Гидрология суши: болота

В монографии даётся обзор природы болот: рассматриваются существующие подходы к определению, факторы и условия их образования, основные протекающие процессы и фитоценоз болот, исследуются состояние и использование торфяных ресурсов России. Изложенный материал является продуктом систематизации опубли... more
More Info
324
Views
Books > Science
Published on: 2016-01-26
Pages: 197

Пудовкин О.Л. [Введите название организации] [Введите название документа] Гидрология суши: [Введите подзаголовок документа] болота Asus PC [Выберите дату] Москва, 2016


Пудовкин О.Л. Гидрология суши: болота Москва, 2016 1

УДК 633.2/3+553.97:168(470.22) ББК 26.222.7 Пудовкин О.Л. Гидрология суши: болота. – Открытая платформа электронных публикаций SPUBLER. Дата публикации: 2016-01-26. - 196 с. В монографии даётся обзор природы болот: рассматриваются существующие под- ходы к определению, факторы и условия их образования, основные протекающие проце с- сы и фитоценоз болот, исследуются состояние и использование торфяных ресурсов Рос- сии. Изложенный материал является продуктом систематизации опубликованных резул ь- татов исследований известных советских и российских учёных в области болотоведения, и ориентирован на разработчиков космических систем дистанционного зондирования Земли (КС ДЗЗ). Структура тематических задач изучения и мониторинга болот на основе применения КС ДЗЗ определяется «Классификатором тематических задач оценки при- родных ресурсов и окружающей среды, решаемых с использованием материалов дистан- ционного зондирования Земли», разделы «Экзогенные геологические процессы» и «Не- лесная растительность». Монография может быть использована в образовательном процессе, и возможно заин- тересует специалистов, изучающих современные болота и связанные с ними системы плане- тарного масштаба. Пудовкин Олег Леонидович. Научные интересы в областях: системный ана- лиз, теория систем и управления, техногенное и кос- могенное засорение космоса, международное косми- ческое право, геофизика, глобальные космические системы связи и навигации, управление проектами. Более 100 научных публикаций и 15 моногра- фий. Доктор технических наук, член-корреспондент Академии космонавтики и Академии военных наук. В космической отрасли с 1968 года: ВИКА им. А.Ф. Можайского, Командно-измерительный ком- плекс МО РФ, Научно-технический комитет РВСН, Военно-научный комитет Космический войск; вице- президент, главный конструктор, советник в органи- зациях космической отрасли; эксперт космического кластера Фонда «Сколково». Доктор технических наук Пудовкин О.Л. e-mail: PudovkinOL@yandex.ru 2


Оглавление Стр. Введение 4 1. Основные понятия и типизация процессов образования болот 10 1.1. Понятие болота и его основные признаки 11 1.2. Факторы и условия образования болот 18 1.3. Типизация процессов образования болот 27 1.3.1. Заторфовывание водоёмов 27 1.3.2. Суходольное заболачивание 30 1.3.3. Стадии развития болот 35 1.4. Развитие болот в голоцене 37 2. Болота России и их районирование 46 2.1. Районирование болот России (по Н.Я. Кацу) 49 2.2. Болота России 71 3. Фитоценоз болот 84 3.1. Флора болот 84 3.1.1. Древесные породы 86 3.1.2. Кустарники 90 3.1.3. Кустарнички 92 3.1.4. Мхи 97 3.1.5. Травяные растения 101 3.2. Классификация болотных фитоценозов 106 3.3. Альгофлора болот 119 4. Торфяные ресурсы России 133 4.1. Торфообразование 134 4.2. Структура, свойства и классификация торфов 144 4.3. Торфяные залежи 159 4.4. Торфяные ресурсы России 177 5. Классификатор тематических задач гидрологии болот 190 Заключение 193 Литература 195 3

Введение Большая часть воды, участвующей в круго- вороте веществ на Земле, представлена в виде водных объектов, среди которых выделяют во- дотоки, водоёмы и особые водные объекты. К водотокам относятся водные объекты на земной поверхности с поступательным движе- нием воды в руслах в направлении уклона (ре- ки, ручьи, каналы). Водоёмы – это водные объ- екты в понижениях земной поверхности с за- медленным движением вод (океаны, моря, озё- ра, водохранилища, пруды, болота). Группу водных объектов, которые не укладываются в понятия водотоков и водоёмов, образуют особые объекты – ледники и подземные воды (водные горизонты). Природные воды на Земле и гидрологические процессы изучает комплекс наук, объ- единённых понятием гидрология. Термин «гидрология» впервые появился в 1694 году в кни- ге, содержащей «начала учения о водах», изданной Мельхиором во Франкфурте-на-Майне. В действительно самостоятельную науку гидрология оформилась лишь в 20-30 годы прошлого столетия [27]. Гидрология занимается изучением не воды как таковой (физического вещества или химического соединения), а изучением распространения режима (условий существова- ния) природных вод на Земле. Гидрология по направлениям и методам исследований подразделяется на ряд крупных разделов: общая гидрология – изучает наиболее общие закономерности гидрологических процессов и явлений; гидрография – изучает и описывает конкретные водные объекты; при- кладная (инженерная) гидрология – изучает методы расчёта и прогноза различных гидроло- гических характеристик; гидрометрия – разрабатывает методы измерений и наблюдений при изучении природных вод; специальные разделы гидрологии – физика природных вод (гид- рофизика), химия природных вод (гидрохимия), гидробиология природных вод (гидробиоло- гия). Среди объектов исследования общей гидрологии выделяют: гидрологию морей (физи- ческая океанология) – изучение океанов и морей; гидрологию суши (гидрология поверхност- ных вод суши) – изучение водных объектов суши (реки, озёра, водохранилища, болота, лед- ники); гидрологию подземных вод – изучение воды, находящейся в свободном состоянии в верхней части земной коры. Гидрология суши, в вою очередь, по объектам исследования подразделяется на гидрологию рек (потамология), гидрологию озёр (лимнология, озероведе- ние), гидрологию болот (болотоведение) и гидрологию ледников. Болота как физико-географические объекты (геоморфологические, биологические и гидрологические) изучаются комплексной наукой болотоведение – учение о болотах как участках земной поверхности или ландшафтах с присущими им особенностями растительно- го покрова, гидрологического режима и почвообразовательного процесса. В болотоведении выделяются несколько основных направлений научных исследова- ний: ботанико-географическое, торфоведческое, гидрологическое и ландшафтное. Первое направление базируется на изучении болотной флоры, экологических особенностей, струк- туры и смен болотной растительности, закономерностей её географического распростране- ния, в связи с особенностями географических условий; второе – обращает основное внима- ние на изучение торфяных залежей, как продукта жизнедеятельности фитоцентозов во взаи- мосвязи с различными факторами среды и объекта промышленного и сельскохозяйственного использования. Изучение гидрологии болот весьма существенно для понимания условий жизни болотных растений, формирования и смен болотных биоценозов. В ландшафтном 4

направлении болото рассматривается в тесной связи с окружающей средой как структурный элемент географии ландшафта. В соответствии с указанными задачами в болотоведении применяются и различные методы. Для целей ботанико-географического и ландшафтного исследования применяются геоботанический и комплексный географические методы. При исследовании болот для промышленной разработки или сельскохозяйственного освоения главное внимание уделяется учёту запасов торфа, его качеству, оценке и изучению гидроло- гического режима. Следует отметить, что с 1971 года болота также изучаются в рамках международной Конвенция о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение главным образом в качестве местообитаний водоплавающих птиц – Рамсарская конвекция. По состоянию на 07.04.2011 года участниками конвенции являлись 160 государств (в том числе и Россия), на территории которых находится 1926 водно-болотных угодий международного значения об- щей площадью около 1,9 млн. км2. Постановлением Правительства Российской Федерации от 13.09.1994 года № 1050 утверждён список из 35 рамсарских угодий России общей площа- дью около 0,1 млн. км2, среди которых наиболее известными являются: дельта Волги, озеро Ханка, Кандалакшский залив, озеро Чаны, озеро Маныч-Гудило и Мшинское болото. К водно-болотным угодьям относится широкий круг водоёмов, мелководий, а также избыточно увлажнённых участков территории, где водное зеркало обычно находится на по- верхности земли. Везде в этих местах вода является основным фактором, который определя- ет условия жизни растений и животных, состояние окружающей среды. Водно-болотными угодьями являются мелководные озёра и участки морских побережий, верховые и низовые болота, а также некоторые другие водные объекты. Вода в водно-болотных угодьях может быть пресной, морской и солоноватой На первый взгляд, кажется, что смысл ос- новного понятия болотоведения – болото, прост и ясен. Однако до сих пор нет его обще- принятого определения, что объясняется сложностью болота – природного явления и объекта изучения различных дисциплин: фи- тоценологии, ландшафтоведения, гидрологии, торфоведения, лесоведения, почвоведения и др. Обычно в термин «болото» вкладывают либо широкое, либо узкое значение [27]. В широком толковании болото – это избыточно увлажнённый с застойным водным ре- жимом участок земли, на котором происходит накопление органического вещества в виде неразложившихся остатков растительности. В более узком смысле болото отождествляют с торфяником, т.е. избыточно увлажнённым участком земли, имеющим слой торфа толщиной не менее 30 см и покрытым специфической растительностью. Избыточно увлажнённые зе- мельные площади со слоем торфа толщиной менее 30 см или вовсе не имеющих его называю заболоченными землями. В качестве примера, отражающего широту толкование термина «болото», можно при- вести также определение из нормативного документа – ГОСТ 19179-73 «Гидрология суши. Термины и определения» [13]. Болото – природное образование, занимающее часть земной поверхности и представляющее собой отложения торфа, насыщенные водой и покрытые специфической растительностью. Болота возникают путем заболачивания суши или зарастания водоёмов. Заболачивание суши является главным видом образования болот и свойственно многим природным зонам земного шара. Оно происходит при избыточном увлажнении и благоприятных геоморфоло- гических условиях (понижения, впадины и др.), создающих предпосылки для застойного водного режима, накопления органического вещества и образования болот. Выделяют два основных вида заболачивания суши: затопление и подтопление территории. 5

Затопление территории может быть обусловлено двумя причинами. Во-первых, преоб- ладанием осадков над испарением при отсутствии хорошего дренажа. Так образуются болота в тропических лесах и в тундре. Очень часто в условиях избыточного или даже умеренного увлажнения болота возникают на плоских водораздельных пространствах при слабом оттоке вод. Во-вторых, затоплением территории поверхностными водами рек, озёр и морей в усло- виях пониженного рельефа прилегающей местности. Так образуются болота на берегах рек и озёр. Такого же происхождения болота на берегах приливных морей. Подтопление территории обычно связано c повышением уровня грунтовых вод, вы- званного какими-либо искусственными мероприятиями: сооружением водохранилищ, избы- точным орошением, сооружением нарушающих естественный сток грунтовых вод насыпей железных или шоссейных дорог и пр. Зарастание (заболачивание) водоёмов свойственно в основном условиям умеренного климата и обычно начинается с берегов. На дне водоёма отлагаются глинистые частички, оседают остатки водных организмов (планктона и бентоса), постепенно превращающиеся в органический ил – сапропель. Водоём мелеет, в нём поселяются высшие растения: сначала погруженные (рдест, роголистник), затем кувшинки с плавающими листьями, а позже трост- ник, камыш и рогоз. Неполное разложение растительных остатков приводит к образованию торфа. От водоёма остаются небольшие «окна» воды, затем и они зарастают. Постепенно во- доём превращается в болото. Часто описанный процесс сопровождается образованием на по- верхности водоема зыбкого ковра («зыбун», «сплавина», «плаур») из корневищ растений. В таком случае зарастание водоёма идёт со всех сторон – со дна, с берегов и с поверхности. Болота распространены на Земле повсеместно: в разных климатических зонах и на большинстве континентов. Общая площадь торфяных болот на земном шаре около 2,7 млн. км2, или около 2% площади суши. В них сосредоточено более 11 тыс. км3 воды, или 0,03% пресных вод гидросферы. Общая площадь болот всех типов на Земле ещё больше – до 3,5 млн. км2. В России общая площадь торфяных болот составляет около 0,6 млн. км2, а с учётом заболоченных земель общая площадь всех болот равна 1 млн. км3, или 37% площади болот мира и 5,9% территории страны [11]. Как правило, все болота подразделяются на две большие группы: заболоченные земли (не имеющие хорошо выраженного слоя торфа) и собственно торфяные болота [11]. К заболоченным землям отнесятся многие типы болот: травяные болота арктической тундры, тростниковые и осоковые болота лесостепи, засолённые болота полупустыни и пустыни (солончаки), заболоченные тро- пические леса, пресноводные тропические травяные болота сезонного увлажнения, пресноводные и солоноватоводные примор- ские болота (марши), солёные мангровые болота и т.д. По комплексу геоморфологических, гидрологических и геоботанических признаков торфяные болота, лучше изученные и приуроченные в основном к тундре, лесной зоне и лесостепи, подразделяются, в свою очередь, на низинные, переходные и верховые. Низинные болота обычно имеют вогнутую или плоскую поверхность, способствующую застойному характеру водного режима. Образуются в низких местах – по берегам рек и озёр. В последнее время такие болота стали появляться в зонах подтопления водохранилищами. К низинным относятся также пойменные и притеррасные болота, болота в низовьях и дельтах рек (так называемые «плавни» с густыми зарослями тростника). Важнейшие гидрологические особенности низинных болот: наличие близлежащего во- доёма или водотока, неглубокое положение уровня грунтовых вод, преобладание в водном питании поверхностных и грунтовых вод – поставщиков минеральных биогенные веществ. 6

Характерной чертой низинных болот являются евтрофные (хорошо растущие только на плодородных почвах) растения, требовательные к минеральным веществам. Среди таких растений – ольха, берёза (иногда ель), осоки, тростник и рогоз. Верховые болота имеют мощный слой торфа и выпуклую поверхность. Отличитель- ная черта их гидрологического режима – преобладание в водном питании атмосферных осадков бедных минеральными биогенными веществами. Для них характерны олиготроф- ные (способные развиваться на бедных питательными веществами почвах) растения, нетребовательные к минеральным веществам: сосна, вереск, пушица, сфагновые мхи. Обычно образуются на водоразделах и в местах эволюции низинных болот. Верховые болота подразделяют на два подтипа: лесные, покрытые ковром сфагнового мха и сосной, а восточнее Енисея – лиственницей, и грядово-мочажинные, имеющие длин- ные гряды с кочками торфа и понижения – мочажины, покрытые сфагновым мхом и зарос- шие травянистой растительностью. Промежуточное положение занимают переходные болота с плоской или слабовыпук- лой поверхностью и мезотрофной (умеренного минерального питания) растительностью. Наиболее типичные растения: береза (иногда сосна), осоки и сфагновые мхи. Для каждого из трех типов торфяных болот характерны определённые сочетания ви- дов растительности (биоценозов) в совокупности с геоморфологическими особенностями отдельных частей болот, создающие специфические болотные микроландшафты. Болотный микроландшафт [13] – часть болотного массива, однородная по характеру растительного покрова, микрорельефу поверхности и водно-физическим свойствам дея- тельного горизонта и представленная одной растительной ассоциацией, группой близких по флористическому составу и структуре растительных ассоциаций или комплексом раз- личных растительных ассоциаций, закономерно чередующихся в пространстве. Весьма типичными микроландшафтами для низинных болот являются древесные (например, ольшаниковые и берёзовые), древесно-осоковые, древесно-осоково-сфагновые, тростниковые, тростниково-осоковые и др.; для переходных болот – древесно-осоковые, сфагново-осоковые и др.; для верховых – сосново-кустарничковые, сосново-сфагновые, сфагново-пушицевые и др. Своеобразными болотными микроландшафтами являются ком- плексные грядово-мочажинные микроландшафты с различным характером растительности в зависимости от типа болот, а также грядово-озерковые, озерково-мочажинные микро- ландшафты и т.д. Сформировавшееся верховое торфяное бо- лото обычно имеет многослойное строение, от- ражающее процесс постепенного накопления торфа и повышения поверхности болота. Каж- дый слой имеет специфический состав торфа, показывающий изменение видового состава растительности на разных фазах развития бо- лота. Вся толща торфа в болоте называется торфяной залежью. В пределах торфяной за- лежи выделяют инертный и деятельный слои, уровень грунтовых вод. Инертный слой лежит на минеральном дне и составляет основную толщу торфяной за- лежи. Он имеет очень слабый водообмен с выше расположенными слоями торфа и с окру- жающими болото землями, отличается постоянным или мало изменяющимся содержанием воды в торфе. Инертный слой отличают также малая водопроницаемость, отсутствием до- ступа кислорода в поры торфа, отсутствием аэробных бактерий и микроорганизмов. Толщи- на инертного слоя изменяется от нуля у границ болота до максимальных глубин торфяных отложений (иногда до 18-20 м). 7

В пределах деятельного (или активного) слоя, лежащего над инертным слоем, происхо- дит некоторый влагообмен торфяной залежи с атмосферой и окружающими болото террито- риями, изменяется содержание влаги в торфе, происходят колебания уровня грунтовых вод. Деятельный слой отличают также повышенные водопроницаемость и водоотдача, периоди- ческое поступление воздуха в поры торфа, освобождающиеся от воды при снижении уровня грунтовых под, большое количество аэробных бактерий и микроорганизмов, способствую- щих разложению части отмирающего растительного покрова и превращению его в торф, наличие в верхней части живого растительного покрова. Нижний горизонт деятельного слоя приблизительно соответствует среднему многолет- нему минимальному уровню болотных грунтовых вод. Толщина деятельного слоя – от 40 (мохово-травянистые болота) до 80-95 см (лесные низинные болота), она больше на повы- шенных и меньше на пониженных элементах рельефа болота. Содержание воды в инертном слое торфяной залежи, т.е. ниже уровня грунтовых вод, обычно весьма велико – от 91 до 97% (по объему). Выше уровня грунтовых вод в деятельном слое содержание воды существенно меньше. Во всей торфяной залежи содержание воды увеличивается или уменьшается в зависимости от повышения или понижения уровня грун- товых вод. Основное движение воды происходит путем фильтрации в деятельном слое. Зи- мой деятельный слой болота в условиях холодного и умеренного климата обычно промерза- ет и водоотдача болота резко уменьшается. Поверхность болота, как уже отмечалось, мо- жет быть вогнутая, плоская или выпуклая. Ха- рактерными элементами рельефа болота служат: положительные – гряды, кочки, бугры; отрица- тельные – мочажины, межкочечные и межбугро- вые понижения. Гряды – это отдельные вытянутые в длину повышенные участки болота, отделённые друг от друга вытянутыми, сильно обводненными по- нижениями – мочажинами. Гряды и мочажины обычно вытянуты вдоль горизонталей и располагаются концентри- чески вокруг наиболее высоких точек болота. Бугры сложены торфом и обычно связаны с явлением морозного выпучивания в условиях лесотундры; высота бугров до нескольких мет- ров. Кочки также состоят из торфа и связаны с неравномерным распределением растительно- го покрова и накопления торфа. Болота имеют специфическую гидрографическую сеть, включающую болотные водоё- мы, болотные водотоки и топи. К болотным водоёмам относятся болотные озёра и озерки. Болотные озёра – это относительно крупные водоёмы (площадью до 10 км2 и глубинами до 10 м), имеющие торфяные берега, иногда плавающие моховые сплавины. Озерки – водоёмы меньших размеров; они обычно приурочены к местам перегибов поверхности болота и, как правило, располагаются большими группами, включающими десятки, а иногда и сотни озер- ков. Водоёмы в болотах по своему происхождению бывают первичными, сохранившимися остатками тех водоёмов, которые существовали еще до начала формирования болота, и вто- ричными, возникшими уже в процессе заболачивания суши или эволюции болота. Болотные водотоки (речки и ручьи) представлены как заторфованными и зарастающи- ми первичными водотоками, существовавшими ещё до образования болота, так и вторичны- ми водотоками, сформировавшимися в процессе болотообразования. И те, и другие водотоки способствуют дренажу болот. Течение воды во вторичных водотоках обычно очень медлен- ное, а расходы воды в них небольшие. Своеобразными водными объектами болот являются топи – сильно переувлажнённые участки с разжиженной торфяной залежью. Здесь практически отсутствует деятельный слой, и уровень грунтовых вод стоит выше поверхности торфа. 8

Болота встречаются во многих районах зем- ного шара, исключая области постоянных снегов и льдов, а также пустыни аридных районов. Таблица 1 – Распределение площади болот по отдельным континентам Земли Общая площадь болот составляет приблизительно 2682 тыс. км2, или около 2% суши Земли. В основном это торфяные болота стран умеренного климата и их аналоги в тропиче- ской и экваториальной зонах. Болота занимают около 10% территории стран СНГ. Больше всего болот в зоне тундры и тайги. В тундре, при малом испарении и равнинном рельефе, за- болоченность достигает 50% и более, но накопление торфа из-за низких значений темпера- туры и короткого вегетационного периода идёт медленно и мощность его мала. Наиболее благоприятные условия для образования болот (избыточное увлажнение земли, длительный и теплый вегетационный, период) в лесной зоне, благодаря чему здесь наибольшие площади болот и 80% запасов торфа, мощность которого составляет 4-6 м, а местами 10 м и больше. Доминируют верховые (олиготрофные) болота, низинные играют подчинённую роль. В ле- состепной зоне заболоченность резко уменьшается, до 3-5%; преобладают низинные (эв- трофные) болота. В степной зоне редки даже такие болота. В пустынях встречаются только заболоченные земли без торфа, избыточно увлажняемые при половодьях или паводках. В настоящее время в естественном состоянии болота используются для сбора ягод, охотничьего и лесного хозяйства, сенокошения. После осушения некоторых типов болот об- разуются ценные сельскохозяйственные угодья, повышается продуктивность лесного хозяй- ства. Так, например, в Финляндии площадь торфяников, в основном осушенных для повы- шения продуктивности лесного хозяйства, в 1985 году составила около 7 млн. га (25% терри- тории страны). Торф осушенных болот применяют в качестве топлива для промышленности и электро- станций, торф низинных болот – хорошее азотистое удобрение. Прессованный торф может слу- жить строительным материалом, из мохового слоя верховых болот изготавливают картон, из не- го же можно получать винный спирт. Используют торф в микробиологической промышленно- сти. Однако при осушении болот должны быть предусмотрены все возможные последствия. Не- умеренное осушение верхнего слоя освоенной торфяной залежи может привести к его развее- нию и возникновению практически не пригодных земель. Избежать этого можно при строитель- стве мелиоративных систем двойного регулирования, которые позволяют поддерживать опти- мальную влажность почвы как в периоды избыточного, так и недостаточного увлажнения. Торф (устар. турф) – горючее полезное ископа- емое растительного происхождения, представля- ющее собой первую стадию превращения расти- тельного материала по пути его преобразования в уголь. Промышленное скопление торфа называют торфяным месторождением. На земном шаре про- мышленное значение имеет торф на площади око- ло 100 млн. га, причём около ¾ этой площади при- ходится на долю России. Наибольшее промышленное значение имеют торфяники в Западной Сибири. Общие про- мышленные запасы торфа в России оцениваются не менее чем в 150 млрд. тонн. Из зару- бежных стран наибольшие промышленные запасы торфа имеют Канада, Финляндия и США. Годовая добыча торфа в бывшем СССР ранее составляла около 100 млн. тонн. На осушенных болотах выращивают травы, овощи, зерновые технические культуры, цитрусовые (например, в Колхиде) и др. 9

1. Основные понятия и типизация процессов образования болот Первые болота на Земле начали образовываться с наступлением девонского периода палеозойской эры, начало периода – 419,2 ± 3,2 млн. лет назад. Этот период был богат био- тическими событиями. Жизнь бурно развивалась и осваивала новые экологические ниши. Начал образовываться торф, упоминание о котором встречается, например, в трудах древ- неримского писателя-эрудита Плиния Старшего [по разным источникам 22-24 н.э. - 79 н.э.], наиболее известного как автора «Естественной истории» – крупнейшего энциклопедиче- ского сочинения античности, дошедшего до наших дней. Использовать торф в хозяйстве начали значительно позднее. Например, в Голландии и Шотландии с XII-XIII веков как топливный материал. В России инициатива добычи торфа и использование его вместо дров принадлежит Петру I, что позволило частично сократить вырубки лесов и сберечь их ре- сурсы в государстве. М.В. Ломоносов в труде «О слоях земли» изложил представление о природе торфа, в частности о связи образования торфа и каменного угля. В 1766 году академик РАН И.Г. Ле- ман в труде «О торфе и пережигании оного в уголья» описал пять сортов торфа. В 1810 году появилось руководство по осушению болот члена Санкт-Петербургского экономического общества Г. Энгельмана, в котором были изложены причины переувлажнения почв и указа- ны семь сортов торфа разной горючести. В 1873 году организуются экспедиции под руко- водством И.К. Августиновича и И.Н. Жилинского по исследованию и осушению болот Поле- сья, средней (Московской, Владимирской, Тверской и других губерний) и северо-западной (Петербургской, Вологодской, Новгородской губерний) полос, южных районов Западной Сибири (Барабинской низменности). В течение 25 лет экспедициями были проведены значи- тельные метеорологические, топографические, гидрологические и геоботанические исследо- вания названных регионов России. Также проблема осушения болот в естественно- историческом аспекте была освещена в работе В.В. Докучаева «К вопросу об осушении бо- лот вообще и в частности Полесья», 1974 год. Основоположником болотоведения в России считают русско- го и советского ботаника, почвоведа и географа Г.И. Танфилье- ва [2], который исследовал болота Петербургской губернии и Полесья, привёл сведения об их размерах, глубине и раститель- ном покрове, вскрыл общие закономерности образования этих болот в результате зарастания озёр, заболачивания участков вы- рубки леса и лесных пожарищ. Им же была разработана ботани- ческая классификация болот. В 1885 году ботаник И. Клинге впервые в России прочёл курс болотоведения в Юрьевском университете (г. Тарту). Первое районирование болот Европейской части России вы- полнил А.А. Фомин в 1898 году, выделив четыре основные тор- фяно-болотные области: Прибалтийскую низменность, Полес- скую котловину, Приволжскую низменность и Московскую котловину. Первые в России опытные болотные станции были созданы в местечке Тоома (Эстония) в 1910 году и под Минском в 1912 году. На них проводились работы по осушению и сель- скохозяйственному освоению болот. В 1916 году в Москве было организовано высшее учеб- ное заведение по подготовке торфоведов – Торфяная академия, которая в последствие была объединена с Сельскохозяйственной академией им. К.А. Тимирязева. 10

1.1. Понятие болота и его основные признаки Болотоведение – учение о болотах как участках земной поверхности или ландшафтах с присущими им особенностями растительно- го покрова, гидрологического режима и поч- вообразовательного процесса. При этом смысл его основного объекта исследования – болото, остаётся определённым не чётко и зависящим от аспектов исследовательской деятельности, что свойственно сложным и большим систе- мам [33], к классу которых данный объект бо- лотоведения относится. Проблема определения сложных (больших) систем связана с тем, что не удаётся дать определение, абстрагируясь от целей, связанных с их введением. Эти цели носят в основном гносеологический (познавательный) характер – направлены на получение знаний о системах и на преодоление сложности добывания этих знаний, а также онтологический – связаны с бытием систем, с их реальным существованием (структурная сложность, сложность поведе- ния, выбора поведения, развития и др.) При этом исследование болот основывается не на одной научной модели, а на их комплексе, и может рассматриваться как определённая пара- дигма системных исследований в болотоведении. Болота изучаются в рамках различных дисциплин: фитоценология, ландшафтоведение, гидрология, геология, торфоведение, лесо- водство, почвоведение, палинология и др. Большая часть исследователей рассматривают бо- лота под углом какой-либо одной особенности (свойства, признака), представляющей инте- рес для данной отрасли науки, поэтому и понятие «болото» трактовалось и трактуется по- разному. Развитие школ исследования болот XIX века на основе методов ботаники привело к отождествлению болот с типом растительности. Так, например, известный российский бота- ник Александр Фёдорович Флёров – ученик Кимента Аркадьевича Тимирязева, в 1911 году назначенный на должность директора первой в России Минской болотной опытной станции, развившейся впоследствии в Белорусский институт болотного хозяйства, называл болотом растительное сообщество с господством болотных, водно-болотных и прибрежно-болотных растений, требующих для своего развития избытка влаги, независимо от наличия торфа. От- метим, что это одностороннее определение, поскольку согласно современным научным представлениям, болото некорректно определять только как растительное сообщество – фи- тоценоз, которое в большей степени соответствует биогеоценозу [17]. Фитоценоз [от греч. φυτóν - растение и κοινός - общий] – растительное сообщество, су- ществующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и с внешней средой. Биотоп – пространство с более или менее однородными услови- ями, заселенное тем или иным сообществом организмов. Биогеоценоз [от греч. βίος - жизнь, γη - земля, κοινός - общий] – система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факто- ров среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирую- щуюся систему, в которой органические компоненты (животные, растения, микроорганизмы) неразрывно связаны с неорганическими (солнце, вода, почва). Учение о биогеоценозе разработано известным российским и советским геоботаником, лесоводом, географом, академиком Владимиром Николаевичем Сукачёвым в 1942 году. Необходимо отметить, что понятие о биогеоценозе получило распространение в основном в 11

отечественной литературе. В зарубежной литературе, в особенности в англоязычных стра- нах, в аналогичном значении используют термин «экосистема». Понятие экологической си- стемы ввел в экологию английский ботаник А. Тенсли (1935 г.) Другие исследователи, например, К.А. Вебер (1903), А.К. Каяндер (1913), В.В. Кудря- шов (1929), при определении понятия «болото» рассматривали его с позиции геологии как место, участок земной поверхности, где происходит накопление и напластование торфа, без учёта другие свойства объекта. Данное определение также одностороннее и не вскрывает всей сущности болот. Так, например, во многих районах нашей страны болота часто пересы- хают и утрачивают присущие им свойства: обильное увлажнение и накопление торфа. Они покрываются несвойственными болотам степной, луговой и лесной растительностью. Такие участки уже нельзя отнести к болотам, хотя мощность торфа может быть значительной. То же самое касается и мёрзлых торфяников тундры – реликторых образований тёплых эпох го- лоцена [17]. Голоцен [от греч. ὅλος - целый, весь; καινός - новый] – интергляциал (межледниковье), относится к эпохе четвертичного периода, которая продолжается последние 12 тысяч лет вплоть до современности. Важно для понимания сущности болот отметить, что также имеется сугубо односто- роннее определение понятия «болото», в основу которого положен лишь характер увлажне- ния местности. Например, определение болота, данное А.Д. Дубахом (1936), который опре- делил болото как всякий участок земной поверхности независимо от наличия торфа и харак- терной растительности. Согласно данному определению нет различия между болотом и за- растающим водоёмом [17]. Рассмотренные подходы в определении понятия «болото» характеризуются абсолюти- зацией одного из направлений болотоведения (исследование растительного покрова, гидро- логического режима или почвообразовательных процессов), что исключает из рассмотрения системных свойств болот – эмерджентность. Эмерджентность [от англ. emergent - возника- ющий, неожиданно появляющийся] – наличие у какой-либо системы особых свойств, не присущих её элементам, а также сумме элементов, не связанных особыми системообразую- щими связями; несводимость свойств системы к сумме свойств её компонентов. В отличие от приведённых трактовок определения болота, ряд исследователей исполь- зовали несколько признаков: характер растительности, влажность, наличие торфа, глубина торфяного слоя и др. Так, например, советский геоботаник, болотовед, палеоботаник, про- фессор Николай Яковлевич Кац определил болото как участок территории, обычно увлаж- нённый пресной или солёной водой, стоящей над поверхностью почвы либо ниже неё, за- стойной, а также более или менее проточной [21]. Растительность большей частью водо- или влаголюбивая, реже мезофильная (приспособленная к условиям среднего увлажнения), а иногда физически или физиологически ксерофитная (выносящая очень сухие условия). Профессор Кац Н.Я. подразделил болота на пять групп: 1) торфяники со слоем торфа более 50 см в неосушенном и 30 см в осушенном состоянии; 2) минеральные болота пресноводного питания без торфа или с торфяным слоем менее 50 см в неосушенном виде; 3) заболоченные земли без торфа или с торфяным слоем 50 см в неосушенном состоянии; 4) зарастающие водоёмы; 5) засолённые болота (солончаки). Определение Н.Я. Каца весьма пространно, в нём теряются специфические черты боло- та – обильное увлажнение, гидрофильная растительность, особенности болотного процесса почвообразования [17]. В настоящее время большинство исследователей при определении понятия «болото» придерживаются ландшафтно-географического подхода, введённого впервые в 1914 году российским и советским геоботаником, почвоведом, географом, доктором биологических и сельскохозяйственных наук Робертом Ивановичем Аболиным [18.05.1886-27.01.1938], кото- рый в 1909-1911 годах исследовал болота Псковской и Новгородской губерний. 12

Согласно ландшафтно-географическому подходу болото представляет собой законо- мерно складывающийся и «живущий» географический ландшафт – конкретная часть земной поверхности с единой динамикой и структурой и следующими основными признаками: обильное увлажнение, специфическая гидрофильная растительность, а также болотный тип почвообразования, связанный преимущественно с торфообразованием. Сторонники этой точки зрения делятся на две группы. Одни учёные – Ю.Д. Цинзерлинг (1938), С.Н. Тюремнов (1976), И.Д. Богдановская-Гиенэф (1946), В.Д. Лопатин (1971), К.Е. Иванов (1975), Т.К. Южковская (1980) и др. – считают торф обязательным признаком (свой- ством) болота, другие учёные – В.Н. Сукачёв (1926), Н.Я. Кац (1941), Н.И. Пьявченко (1945, 1963), А.Н. Ниценко (1967), Е.М. Брадис (1974), М.С. Боч и В.В. Мазинг (1979) и др. – рас- сматривают отложение торфа как частный случай, потому что при определённых условиях торф может не накапливаться. Например, в поймах крупных рек, несмотря на обильное увлажнение и типичную влаголюбивую растительность, торф не образуется в силу того, что растительные осадки погребаются мощным слоем аллювия [17]. Аллюювий [от лат. alluviō - нанос, намыв] – несцементированные отложения постоян- ных водных потоков (рек, ручьёв), состоящие из обломков различной степени обкатаности и размеров (валун, галька, гравий, песок, суглинок, глина). Различия в определении понятия болота учё- ными этих двух групп не имеют принципиального значения, тем более что представители первого направления, которые считают торф обязательным признаком болота, обычно вводят понятие заболо- ченной земли, куда они относят переувлажнённые участки земной поверхности с неглубоким слоем торфа (20-50 см), для заболоченных лесов толщи- на торфа может быть и больше. Главным критерием разграничения болот и заболоченных земель служит глубина рас- положения корневых систем растений: если корневые системы растений остаются связанны- ми с минеральным грунтом, то данный участок земной поверхности относится к заболочен- ным землям. Заболоченные земли представляют собой начальный этап развития болот. По характеру растительного покрова они могут быть заболоченными лесами, лугами и тундра- ми. Таким образом, к болотам относятся участки земной поверхности, характеризующиеся постоянным и продолжительным обильным увлажнением, специфической влаголюбивой растительностью и болотным типом почвообразования. К сторонникам второй группы, например, относятся Виктор Викторович Мазинг и Ма- рина Сергеевна Боч, которые сформулировали следующее определение [4]: болото – сложная, развивающаяся система, на высших стадиях развития саморегу- лирующаяся экосистема, в которой степень продукции органического вещества рас- тениями во много раз превышает степень их разложения. Это определение подчеркивает коренное отличие болотных экосистем от луговых, лес- ных и др., в которых аккумуляция органического вещества не занимает ведущего положения в круговороте. Для болотных экосистем характерно постоянное, длительное застойное или слабопро- точное обильное увлажнение, определяющее: специфический характер растительности, состоящей из растений, не обязательно род- ственных, но обитающих в сходных условиях среды и имеющих определённый тип приспо- собительной структуры и связанных с ней физиологических особенностей – гидро-, гигро- или мезофиты и растения с ксероморфными признаками, приспосабливающихся к условиям повышенной влажности; особый болотный тип почвообразования, выражающийся в образовании торфа. 13

В Арктике, высокогорьях и некоторых других крайних условиях тенденция к торфо- накоплению нарушается экзогенными факторами: морозобойностью, снежной коррозией, ветрами и др., что является одной из причин маломощности торфяного слоя здешних бо- лот, достигающего 10-40 см. Другой причиной слабого торфонакопления является, воз- можно, молодой возраст (100-200 лет) некоторых северных болот. Но так как торфообразо- вание в указанных регионах все же происходит, можно считать, что болотные экосистемы и здесь сохраняют присущую им особенность аккумуляции, хотя она выражена и не так яр- ко, как в более умеренных областях, и часто тормозится указанными выше факторами. Экосистема, или экологическая система [от др. греч. οἶκος - жилище, местопребыва- ние и σύστημα – система] – биологическая система, состоящая из сообщества живых орга- низмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Понятие экосистемы включает понятие биогеоценоза, а для болот они практически совпадают. Отличие биогеоценоза от экосистемы состоит в следующем: 1. Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше: на море, в океане и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. 2. Биогеоценоз имеет конкретные границы, которые определяются границами расти- тельного сообщества – фитоценоза. Биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза: где нет фитоценоза, там нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как лес, луг, болото, поле. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие «экосистема». Например, кочка на болоте – экосистема, но не биогеоценоз; текущий ручей – экосистема, но не биогеоценоз; точно так же только экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п. Экосистема может быть пространственно и мельче, и крупнее био- геоценоза. Биогеоценоз ограничен границами растительного сообщества – фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и отделённый пространственными границами от таких же объектов. Экосистема представляет собой функциональное единство организмов и окружающей среды – это совокупность различных видов растений, животных и микробов, взаимодей- ствующих друг с другом и с окружающей средой, которая может сохраняться неопреде- ленно долгое время. Экосистемой может быть любое сообщество живых существ и среда их обитания, объединенных в единое целое. Компоненты системы взаимосвязаны и взаи- мозависимы. Нарушение функций одного из компонентов вызовет нарушение устойчиво- сти всей экосистемы. Рассмотренное определение болота базируется на системных принципах, но при этом теряется наглядность смысловой части формулировки понятия, в отличие от определения Н.И. Пьявченко, следующего из работ Р.И. Аболина и В.Н. Сукачева: болото есть географический ландшафт, закономерно возникающий и развиваю- щийся под влиянием взаимодействия факторов среды и растительности, которое определяется постоянной или периодической избыточной влажностью и проявля- ется в гидрофильности напочвенного растительного покрова, болотном типе поч- вообразовательного процесса и накоплении торфа; или определения, принятого Секцией болотоведения Всесоюзного ботанического общества в 1966 году на основе проведения анкетного опроса: болото – тип земной поверхности, постоянно или длительное время увлажнённой, покрытой специфической растительностью и характеризующейся соответствен- ным почвообразовательным процессом. Болото может быть с торфом или без торфа. Торфяное болото – частный случай, слой торфа в нём не менее 30 см в неосушенном состоянии. Корни основной массы растений не достигают мине- рального грунта. 14

Определение понятия сложной системы обычно не всегда содержит достаточного количества при- знаков для её полной и однозначной идентифика- ции на фоне близких понятий, что определяет необходимость в формулировке дополнительно некоторой группы свойств исследуемого объекта, наиболее ярко его характеризующей. Основные отличительные признаки (свойства) болот, как сложных систем, заключаются в следующем [4]: 1. Обильное увлажнение, всегда повышенное и застойное по сравнению с не болотны- ми местообитаниями. Годовые и сезонные амплитуды уровней болотно-грунтовых вод отно- сительно поверхности болота на одном и том же участке могут достигать 30-100 см. Глубина стояния воды на болоте зависит от количества и годового распределения осадков, интенсив- ности испарения и скорости стекания воды. Влажность верхнего горизонта торфа различна по временам года и в разных болотных сообществах, изменяется от 92 до 45%. Обильному и застойному увлажнению болот способствуют высокая водоудерживающая способность тор- фа (его водопоглощаемость достигает 1300%) и его плохая водопроводимость (коэффициен- ты фильтрации на болотах составляют 0,0001-0,01 см/с). 2. Недостаток кислорода, количество которого на болотах составляет в верхнем слое торфа от 0 до 12 мг/л, обусловлен избытком влаги, слабой проточностью и большими за- тратами кислорода на окислительные процессы, происходящие в верхних слоях торфяной залежи. 3. Низкая теплопроводность, особенно характерная для сухих, пористых, слабо разло- женных торфов, обусловлена физическими свойствами торфа, обладающего значительной пористостью. Летом поверхность болота нагревается сильнее, чем воздух, но уже на глубине 25 см суточные колебания температуры почти не находят отражения, температура почвы на этой глубине в несколько раз ниже, чем на поверхности. Амплитуды годового хода темпера- тур почвы на болотах значительно меньше, чем на минеральных землях. 3. Бедность азотом и минеральными веществами. Субстрат болот, особенно верховых, крайне беден. Главными источниками минеральных веществ здесь являются атмосферные осадки и атмосферная пыль. На низинных и переходных болотах дополнительными источни- ками питания являются почвенно-грунтовые, речные и поверхностно-сточные воды. Почвы здесь гораздо богаче. Кислотность (pH) верхних слоёв торфа и болотных вод колеблется в пределах 2,6-7,4, зольность составляет 1-12%, количество усвояемого азота менее 1%. Вало- вые количественные показатели для кальция, магния, фосфора и других зольных элементов торфа сильно варьируют в зависимости от геологического строения местности, где залегают болота, от времени года и других причин. Значительная часть зольных элементов находится в неусвояемых для растений формах. В торфе в процессе разложения растений образуются также вредные для их жизнедеятельности гуминовые вещества, метан и сероводород. 4. Нарастание торфа является одной из существенных особенностей болотных место- обитаний. Корневая система болотных растений полностью расположена в торфе. Для того чтобы растения могли дышать и питаться, их корневая система должна постоянно находить- ся у поверхности болота, в более прогреваемом, аэрированном и более богатом питательны- ми веществами слое. Приспособлениями к этому являются образование придаточных корней на стволиках кустарничков, вырастающих на них по мере их погребения, рост корней и кор- невищ многих болотных растений наклонно вверх и распределение их в самом поверхност- ном слое торфа. Все процессы влаго- и теплообмена наиболее интенсивно проявляются в верхнем (15-85 см) слое торфяной залежи, называемом деятельным слоем. В нём происходит впитывание атмосферных осадков, конденсация водяного пара, наиболее интенсивная филь- трация воды, поглощение её корневыми системами. Влажность, аэрация и глубина уровня болотных вод здесь сильно варьируют. В деятельном слое наблюдаются и наибольшие су- точные колебания температур. Этот слой наиболее насыщен беспозвоночными животными и 15

микроорганизмами, здесь происходят процессы разложения растений и превращение их в торф. Толщина деятельного слоя на верховых болотах 16-54 см, на низинных – 26-95 см. Таким образом, болотные местообитания в целом являются более влажными, холодны- ми, бедными кислородом и питательными веществами по сравнению с не болотными. Одна- ко соответствующие показатели среды на болотах сильно варьируют как по сезонам, так и на болотах разных типов, и в разных природных районах. Вследствие такого широкого варьи- рования условий болотные местообитания заселяются растениями и животными многих си- стематических групп и разных экобиоморф. Болота представляют собой сложные пространственные объекты, некоторые из кото- рых занимают огромные площади суши. Например, Большое Васюганское болото – самое крупное болото в мире, гигантская болотная система северного полушария планеты, пло- щадь – около 5 млн. га; Устьинское болото – одна из крупнейших в Европе система верховых болот северной тайги, очень обводнено и имеет множество озёр и суходольных островов, площадь – 139190 га. Изучение сложных объектов, к которым относятся болота, подразумевает решение за- дач исследования их структурной сложности, определяемой по числу элементов системы, числу и разнообразию связей между ними, количеству иерархических уровней и общему числу подсистем, входящих в состав системы, а также сложности поведения и развития бо- лот. Е.А. Галкина (1946) провела идею о качественном различии болотных образований, вве- дя в систему понятия: болотный микроландшафт, болотный мезоландшафт, болотный мак- роландшафт (болотная система). Болотный микроландшафт (однородный болотный ландшафт, болотная фация) – часть болота, однородная по характеру растительно- го покрова, микрорельефу поверхности и фи- зическим свойствам верхнего (деятельного) горизонта торфяной залежи. Закономерные сочетания болотных микроландшафтов обра- зуют простые болотные массивы, или болот- ные мезоландшафты, возникшие из первично- го очага заболачивания и ограниченные от других болотных массивов минеральными грунтами. Площади болотных микроландшафтов колеблются в широких пределах – от несколь- ких гектаров до многих квадратных километров. В основу классификации микроландшафтов положены главным образом ботанические признаки, различающие их по типам: лесные, тра- вяно-лесные, древесно-моховые, травяные, мохово-травяные, моховые, комплексно- моховые. Сочетание нескольких болотных мезоландшафтов, сложившееся в результате раз- вития и слияния простых болотных массивов, представляет собой болотный макроландшафт, или сложный болотный массив. В дальнейшем Е.А. Галкина (1963), в силу определённых причин, заменила термины на заимствованные из ландшафтоведения: «болотная фация», «болотное урочище», «система болотных урочищ» – ранее уже использованные учёными-болотоведами. Урочищем в физической географии именуется одна из морфологических частей гео- графического ландшафта (однородная по происхождению, развитию территория, с прису- щими ей специфическими природными ресурсами), сопряжённая система фаций (обычно территория совпадающая с микроформами рельефа) и их групп, объединяемых общей направленностью физико-географических процессов и приуроченных к одной мезоформе рельефа на однородном субстрате. Нередко на топографических картах термин «урочище» используется вместе с соответствующим топонимом (имя собственное, обозначающее гео- графический объект) для обозначения определённых территорий (обычно небольших, в по- 16

перечнике от нескольких до нескольких десятков километров), имеющих устойчивое назва- ние у местного населения. Особенно распространена такая практика в Казахстане, Белорус- сии, Узбекистане и Туркменистане. Например, урочище – моренный холм, верховой болот- ный массив, солончаковая впадина, песчаный массив. В настоящее время геоботаники, гидрологи, торфоведы и другие специалисты при углубленных исследованиях не могут обойтись без подобного деления болот. Так, например, рассматривая процесс развития болота, нельзя не уточнить, говорим ли мы о нём на уровне фации (т.е. о развитии комплекса, состоящего из гряд, мочажин и других форм микрорелье- фа), на уровне болотного массива (т.е. о фазах и формах его развития как единого целого, как формы мезорельефа) или на уровне болотной система (т.е. о слиянии отдельных массивов в одно целое, об образовании проточных топей между массивами и т.д.) На каждом из этих уровней действуют свои специфические закономерности, которые далее интегрируются, об- разуя закономерности высшего порядка. Мы имеем здесь дело с системой, состоящей из под- систем и соединяющейся с подобными ей в ещё более крупные, сложные системы. Число уровней таких подсистем, которые целесообразно выделять при изучении конкретных болот, зависит, видимо, от их возраста, зонального положения и масштаба исследования. Так, например, в таблице представлены объекты и уровни исследования в болотоведении, пред- ложенные В.В. Мазингом (1974). Таблица 2 – Объекты и уровни исследования в болотоведении (по В.В. Мазингу) Уровень Масштаб на карте Единицы типологической Объекты исследования исследований (плане) классификации Ценотический 1:10 - 1:10000 Болотный фитоценоз Ассоциация; тип леса микроценотический 1:10 - 1:1000 Синузия; микроценоз Социетет; парцелла Болотная микроформа: микроструктурный 1:100 - 1:10000 Тип микроформы кочка, гряда, бугор, мочажина Болотная фация Тип фации, тип болота Фациальный, 1:1000 - 1:10000 (болотный участок, болотный (в узком смысле), или ценокомплексный микроландшафт) комплекс ассоциаций Болотный массив Тип болотного массива, Мезоструктурный 1:1000 - 1:100000 (болотное урочище, болотный тип болота мезоландшафт) (в широком смысле) Болотная система (болотный Ландшафтный 1:10000 - 1:100000 Тип болотной системы макроландшафт) Болотный район; Типология заменяется Региональный 1:100000 - 1:10000000 болотная провинция районированием Таким образом, мы можем говорить о количественно и качественно различных болот- ных объектах. Термин «болото» существует в ряде языков: Das Моог – по-немецки, suo – по-фински, mire – по-английски. В зависимости от характера растительности, морфологических, гидро- логических и других особенностей болота подразделяются в немецком языке на низинные (Niedermoore), переходные (Ubergangsmoore) и верховые (Hоchmoore). В финском языке для болот существуют термины: ааpа (aapa-suo), верховые (keidas-suo) и бугристые (palsa-suo). В английском языке деление болот несколько сложнее, а именно: низинные и переходные, без- лесные или с редким древостоем (fen), низинные лесные (swamp), низинные травяные на по- бережьях и в заливах морей и океанов (marsh) и верховые сфагновые (bog). Помимо перечис- ленных терминов в американской литературе часто встречается термин muskeg – индейское слово для сфагновых (верховых и переходных) болот с чёрной елью (Picea mariana) и тама- раком, или лиственницей американской (Larix laricina). Эти термины использовались ранее и часто используются в настоящее время как синонимы общего понятия «болото». Для обозна- чения северных типов болот на разных языках используются слова, заимствованные из фин- ского языка (аара, palsa). 17

1.2. Факторы и условия образования болот Болота появляются и развиваются в результате процессов почвообразования болот- ного типа и накопления торфа в пределах географических ландшафтов, являющихся одно- родными территориями по происхождению, развитию, с присущими им специфическими природными ресурсами. Основными условиями болотообразования являются постоянная или периодическая избыточная влажность географического ландшафта – обычно застойного или слабопроточного типа и гидрофильный напочвенный растительный покров – большей частью водо- или влаголюбивый, реже мезофильный (приспособленный к условиям средне- го увлажнения), а иногда физически или физиологически ксерофитный (выносящий очень сухие условия). Факторы, благоприятствующие или не благоприятствующие развитию про- цессов заболачивания и торфообразования, имеют физико-географическое содержание и чётко выраженную зональную особенность. При этом необходимо иметь в виду то, что тен- денция болотообразования определяется не приоритетным влиянием какого-либо фактора, а характером взаимодействия всего их комплекса. Факторы, определяющие образование болот. Зональные особенности фак- торов отражаются на генезисе болот, темпах торфообразования, стратификации торфяных от- ложений, составе и структуре растительных сообществ. В результате торфяные болота и миро- вые запасы торфа неравномерно распределены на земной поверхности, что иллюстрирует рису- нок. Рисунок 1 – Схема распределения мировых запасов торфа [37] Торфяные болота встречаются почти во всех странах мира: мировые ресурсы торфа составляют около 175 млн. га; мировые запасы, приведённые к 40% влажности, – около 500 млрд. тонн. В процессах образования болот основными факторам выступают климат и рельеф. Фактор [от лат. factor - делающий, производящий] – причина, движущая сила совершаю- щегося процесса, определяющая его характер, отдельные черты или одно из основных его условий. Другие факторы, выделяемые в научной литературе и связанные с геологией, гидроло- гией, антропогенной деятельностью, фитоценозом и структурой почв регионов, условно можно отнести к вторичным факторам. Однако в ряде случаев некоторые вторичные факто- ры могут иметь большое значение для процессов образования болот. Например, масштабные мелиоративные работы, лесные пожары и вырубки лесов, сооружение гидротехнических объектов. Так произошло заболачивание отдельных берегов озера Байкал после введения в эксплуатацию Иркутской ГЭС и подъёма уровня воды в озере почти на метр. 18

Фактор климата. Основное влияние на образование болот, оказывает гидрометеорологи- ческая система Земли, объединяющая суперобъекты: нижние слои атмосферы, деятельные слои континентальной коры (включает растительность и внутренние воды) и океанов – находящиеся в постоянном вещественном и энергетическом взаимодействии [31]. Эмерджентным свойством системы является климат – статистический режим атмосферных условий (условий погоды), ха- рактерный для каждого данного места на Земле в силу его географического положения. Этот режим может меняться от одного многолетнего промежутка времени к другому, причём такие изменения в историческое время имеют обычно характер колебаний. По определению известного российского и советского геофизика и океанолога Андрея Сергеевича Монина, климат есть статистический режим (статистический ансамбль) колеба- ний состояния атмосферы с короткими периодами (до года), испытывающий колебания с длительными периодами (порядка десятилетий, столетий, тысячелетий). Колебания климата достаточно малы и не мешают ему быть устойчивой характеристикой данной местности и региона. Из многочисленных классификаций климатов для все- го земного шара наиболее известна и распространена классификация В.П. Кёппена, разработанная в 1900 году, с некоторыми дальнейшими изменениями в 1918, 1923, 1931 и 1936 годах. Если первый вариант классификации основывался на ботаническом подходе, то в последую- щих вариантах классификация стала климатической и опиралась на связь с растительностью. Кёппен определил по простейшим метеорологическим показателям (в основном месячному распределению тем- ператур и осадков) границы ботанических зон и осадков, а в дальнейшем восстановил границы, соответствующих климатов по метеорологическим показателям, не отступая от них, несмотря на отдельные невязки. Предложенные средства классификации оказались наиболее доступны для исследователей. Классификация климатов, основанная на учёте режима температуры и осадков, пред- ставлена на рисунке и определяет 5 типов климатических зон: А – влажная тропическая зона без зимы; В – две сухие зоны, по одной в каждом полушарии; С – две умеренно тёплые зоны без регулярного снежного покрова; D – две зоны бореального климата на материках с резко выраженными границами зимой и летом; Ε – две полярные области снежного климата. Границы между зонами проводятся по определённым изотермам самого холодного и самого тёплого месяцев и по соотношению средней годовой температуры и годового количе- ства осадков при учёте годового хода осадков. Внутри зон типа А, С и D различаются климаты с сухой зимой (W), сухим летом (S) и равномерно влажные (f). Сухие климаты по соотношению осадков и температуры делятся на климаты степей (BS) и климаты пустынь (BW), полярные климаты – на климат тундры (ЕТ) и климат вечного (постоянного) мороза (EF). Таким образом, получается 11 основных типов климата. Для дальнейшей детализации вводятся 23 дополнительных признака и соответствующие индексы (а, b, c, d и т.д.), осно- ванные на деталях в режиме температуры и осадков. Многие типы климатов по классифика- ции климатов Кёппена известны под названиями, связанными с характерной для данного ти- па растительностью. 19

Рисунок 2 – Карта климата по В.П. Кёппину Буквенные обозначения для климатической классификации Кёппена: A – тропический и экваториальный; B – сухой, субэкваториальный, тропический; C – умеренный, субтропический и континентальный; D – континентальный, субарктический (бореальный); E – полярный, субарктический, арктический; Af – климат тропических лесов; Aw – климат саванн; BS – климат степей; BW – климат пустынь; Cs – климат умеренно тёплый с сухим летом (средиземноморский); Cw – климат умеренно тёплый с сухой зимой; Cf – климат умеренно тёплый с равномерным увлажнением; Ds – климат умеренно холодный с сухим летом; Dw – климат умеренно холодный с сухой зимой; Df – климат умеренно холодный с равномерным увлажнением; ЕТ – климат тундры; EF – климат постоянного мороза. Дополнительные буквы классификации (третья для самого жаркого, четвёртая для са- мого холодного месяца в году): i – сильнейшая жара: 350C и выше; h – очень жарко: 28 – 350C; a – жарко: 23 – 280C; b – тепло: 18 – 230C; l – средне: 10 – 180C; k – прохладно: 0 – 100C; o – холодно: -10 – 00C; 20

c – очень холодно: -25 – -100C; d – мучительно холодно: -40 – -250C; e – вечная мерзлота: -400C и ниже. Например: BWhl (Асуан, Египет) – пустынный климат с температурой июля 28-350C, в январе –10- 180C; Dfbo (Москва, Россия) – умеренно-холодный (континентальный) с температурой июля 18-23 C, в январе –10 - 00C; 0 Cshk (Анталья, Турция) – средиземноморский климат с температурой июля 28-35°C, в январе – 0-100C. Кроме классификации климатов по В.П. Кёппену известны и другие классификаци- онные системы, например, Б.П. Алисова, Л.С. Берга, Альфреда Гетнера, Эмманюэля де Мартонна. Особенности процесса образования торфа, распределение болот и их основные при- знаки: характер растительного покрова, мощность, строение и свойство торфяной залежи, развитие рельефа и гидрологический режим – в общих чертах определяются климатом. В областях с жарким и сухим климатом болот нет или они встречаются крайне редко и прак- тически лишены торфа. В областях с прохладным и влажным климатом болота встреча- ются повсеместно и имеют развитую торфяную залежь. Из характеристик климата при образовании болот наиболее важны атмосферные осадки и температура, а также соотношения между ними в течение года. В условиях сте- пей малое количество осадков при высоких летних температурах обусловливает низкую относительную влажность воздуха и повышенную транспирацию (физиологический про- цесс испарения воды растениями), что не благоприятствует образованию болот. Но то же количество осадков при низких летних температурах в тундре создаёт повышенную отно- сительную влажность воздуха, благоприятствует заболачиванию. Кроме того, этому спо- собствует залегание на небольшой глубине водоупорного горизонта вечной мерзлоты. Образование болот наиболее развито в тех районах, где количество осадков за- метно преобладает над испарением. Неизрасходованная влага на испарение накапли- вается и значительно перенасыщает грунт. Вода заполняет поры, вытесняет из почвы атмосферный кислород, создаются условия анаэробиоза – жизнь и развитие некоторых организмов в среде, лишенной кислорода. В почве получает развитие восстановительный процесс, происходит накопление закисных соединений железа и других элементов, кото- рое влечёт за собой оглеение грунта. Оглеение – процесс восстановления окисных почвенных соединений, главным образом железа (переход Fe3+→Fe2+), в закисные. Оглееные горизонты приобретают обычно сизова- то-зелёную окраску, а в северной части дерново-подзолистой зоны России – голубую. По одним представлениям, оглеение – это химический процесс, протекающий в условиях вос- становительной среды в почвах, пересыщенных водой, по другим – биохимический процесс, вызываемый анаэробными бактериями. Аэробные бактерии [от греч. air - воздух и bios - жизнь] – вид микроорганизмов, для жизнедеятельности и развития (окислительные реакции) которых необходим свободный кис- лород. Анаэробные бактерии – развиваться в условиях отсутствия свободного кислорода. Вследствие недостатка кислорода в почве подавляется жизнедеятельность аэробных микроорганизмов, участвующих в разложении отмёрших остатков растений, они накапли- ваются и превращаются в торф. Однако перенасыщение субстрата водой само по себе не всегда приводит к забола- чиванию. Если вода обогащена кислородом (его содержание превышает 5%) и стекает по уклону поверхности, то обычно болота не возникают. Для того чтобы начался процесс за- болачивания, помимо избытка влаги необходимы понижения в рельефе, задерживающее сток, и водоупор в виде грунта с малой водопроницаемостью. В качестве водоупора может выступать и близкое залегание грунтовых вод, и вечная мерзлота. 21

Фактор рельефа суши. Рельеф [от фр. relief, от лат. relevo - поднимаю] – совокуп- ность неровностей твёрдой земной поверхности и иных твёрдых планетных тел, разнообраз- ных по очертаниям, размерам, происхождению, возрасту и истории развития. Изучается в рамках геоморфологии [от др.-греч. γῆ - Земля + μορφή - форма + λόγος - учение] – наука о рельефе, его внешнем облике, происхождении, истории развития, современной динамике и закономерностях географического распространения. Основным элементом рельефа являются горы – сильно расчленённые части суши, зна- чительно, на 500 метров и более, приподнятые над прилегающими равнинами. От равнин го- ры отделены либо напрямую подножием склона, либо предгорьями. Горы могут быть линей- но вытянутыми или дугообразными с параллельным, решётчатым, радиальным, перистым, кулисным или ветвистым рисунком расчленения. В зависимости от высоты горы делят на низкие – до 1000 м, средние – от 1000 до 2000 м и высокие – выше 2000 м. Горные системы занимают 64% поверхности Азии, 36% – Северной Америки, 25% – Европы, 22% – Южной Америки, 17% – Австралии и 3% – Африки. В целом 24% земной поверхности приходится на горы; 10% всех людей живет на территории гор. В горах берёт свое начало большинство рек Земли. В отличие от гор равнины представляют собой обширные участки суши с ровной или холмистой поверхностью, имеющие разную высоту относительно уровня Мирового океана. По характеру рельефа они могут быть плоскими (например, Западно-Сибирская равнина и Береговые равнины США) и холмистыми (например, Восточно-Европейская равнина и Казахский мелкосопочник). В зависимости от высоты равнины делятся на низменности – высота не более 200 м, возвышенности – высота не более 500 м, плоского- рья – высота более 500 м. Горы, плоскогорья, возвышенности и низменности определяют водоразделы суши – границы между смежными водосборами. В гористых областях водоразделы обычно проходят по гребням гор, на равнинах – по холмистым высотам или даже низменностям. На равнинах водораздел обычно выражен в рельефе нечётко и превращается в плоское водораздельное пространство (или водораздельную территорию), на котором направление стока может быть переменным. Водосбор (водосборный бассейн, водосборная площадь) – часть земной по- верхности, толща почв и горных пород, откуда вода поступает к водному объекту. Рельеф выступает в качестве прямого и косвенно действующего фактора болотообра- зования, усиливая или ослабляя влияние климатических и гидрологических факторов. Об- щее значение его заключается в перераспределении влаги. Низменные, слабовсхолмлённые пространства отличаются высокой степенью заболоченности, особенно в случаях затруд- ненного стока. На возвышенных пространствах с сильно расчленённым рельефом, а также в горных районах болот нет или они распространены ограниченно. Ярким примером влияния рельефа на образование болот является Западно-Сибирская равнина, находящаяся в пределах зоны избыточного увлажнения (осадков выпадает в среднем более 500 мм в год). При малом испарении и затруднительности стока создаются благоприятные условия для развития болотообразования и торфонакопления. В направлении к северу увеличивается слой поверхностного стока от 100 до 250 мм, подземный сток наибольших значений (100-125 мм) достигает в центральной части Запад- но-Сибирской равнины, уменьшаясь до 15 мм на юге и на севере территории. Зональное расположение различных типов болот и залегание на всех геоморфологических уровнях, независимо от гипсометрического положения и возраста, несомненно, свидетельствуют об одновременном их образовании и определяющей роли климата, но такое значительное пе- реувлажнение одними общеклиматическими причинами объяснить трудно. Интенсивная заболоченность равнины тесно связана также с исключительно плоским рельефом поверх- ности и обилием на ней отрицательных форм, как очагов заболачивания. Все исследовате- ли единодушно отмечают, что ложе болот осложнено провалами различных размеров, «изъедено» блюдцеобразными понижениями, «испещрено» западинами, которые и стали очагами болотообразования. 22

Важную роль в образовании запад- но-сибирских болот играет гидрогра- фическая сеть региона. Малые уклоны поверхности и реч- ных русел, сравнительно небольшая густота речной сети, обилие на меж- дуречных пространствах различного рода бессточных понижений сильно замедляют отвод избытков влаги. Вода, не расходующаяся в зоне из- быточного увлажнения на испарение, скапливается в поверхностных гори- зонтах почвы, возникают обширные районы, переувлажнённые застойными водами. Рисунок 3 – Карта болотной системы Западно-Сибирской равнины [18] В бассейнах рек Обь, Енисей, Пур и Таз с повсеместным заболачиванием и интенсивно развивающимися процессами накопления торфа происходит активное заполнение наносами и торфяниками речных долин, их выполаживание (снижение наклонной поверхности в ре- зультате действия денудационного сноса) и повышение базиса эрозии. Болота ослабляют и без того малую эрозионную деятельность речной сети Западной Сибири, вызывая её дряхле- ние и дальнейшее ухудшение условий дренирования местности. Увеличение площади болот способствует также сокращению области питания подземных вод, что влечёт за собой изме- нение соотношения величин подземного и поверхностного стока в реки. Условия образования болот. Основ- ными условиями (обстоятельствами, причинами), от которых зависят процессы болотообразования, являются постоянная или периодическая избы- точная влажность географического ландшафта – обычно застойного или слабопроточного типа и гидрофильный напочвенный растительный по- кров – большей частью водо- или влаголюбивый, реже мезофильный (приспособленный к услови- ям среднего увлажнения), а иногда физически или физиологически ксерофитный. Гидрологические условия являются необходимыми условиями образования и развития болот. Источниками питания болот служат атмосферные осадки, поверхностный и подзем- ный сток из-за пределов болота. У верховых и низинных болот соотношение этих источни- ков питания различное: верховые болота питаются в основном атмосферными осадками, ни- зинные – поверхностными и грунтовыми водами. Главная статья расхода воды в болотах – это испарение с их поверхности, включая транспирацию растительностью. Вклад испарения в расходование воды с болота достигает 100% для низинных бессточных болот котловинного залегания в аридной зоне (собиратель- 23

ное название географических зон с малым увлажнением) и составляет около 50% для болот в северных районах избыточного увлажнения. Величина испарения с болот зависит от климатических условий, в целом возрастая с уменьшением широты местности, от типа болота (евтрофные болота испаряют воды больше, чем олиготрофные), от высоты стояния уровня болотных грунтовых вод и содержания воды в болоте. При высоком влагосодержании величины испарения могут приближаться к вели- чинам испаряемости – максимально возможное испарение с определенной площади водной поверхности при существующих метеорологических условиях. Наибольшее количество воды испаряют болота в условиях сухого субтропического климата. Так, например, с плавней в дельтах ряда рек испаряется в год до 1300 мм воды. Много воды испаряют заболоченные тропические леса. В условиях умеренного климата наибольшее количество воды испаряют сфагново-осоковые и лесные топи (до 600 мм за ле- то), наименьшее – сфагновые болота с кустарничками (до 300 мм за лето). Много испаряют лесные болотные микроландшафты, меньше – моховые. В целом в зоне избыточного увлаж- нения с низинных болот испарение на 10-15% выше, чем с верховых болот. Соотношение составляющих водного баланса болота изменяется во времени. Изменение условий питания и расходования влаги в болоте приводит, согласно уравнению водного баланса, к колебаниям уровня грунтовых вод, который обычно находится близко от поверхности болота и быстро реагирует на изменения составляющих водного баланса, что и определяет водный режим болот [27]. Рисунок 4 – Водный баланс болот Водный баланс болот, как и других водных объектов суши, складывается из приходной части, включающей атмосферные осадки X, приток поверхностных Y1 и подземных (грунто- вых) вод W1, и из расходной части, включающей испарение Z, поверхностный Y2 и подзем- ный отток W2. За интервал времени Δt в болоте может произойти накопление воды или её сработка на величину ±ΔU. Тогда, общее уравнение водного баланса болота принимает вид: X + Y1 + W1 – Z – Y2 – W2 = ± ΔU. Для верховых болот обычно члены Y1 и W1 равны нулю: болото питается лишь атмо- сферными осадками. Для торфяных болот в условиях умеренного климата (север и центр Европейской тер- ритории России) типичны следующие изменения составляющих водного баланса и сопут- ствующие изменения водного режима болот: в весеннее время идёт пополнение запасов влаги в основном в результате снеготаяния: уровень болотных грунтовых вод весной повышается, обычно достигая максимальных зна- чений в апреле - мае; в летнее время происходит расходование влаги в основном путем испарения и частично стока: минимальные уровни болотных грунтовых вод наблюдаются в июле - сентябре; зимой происходит некоторое расходование запасов влаги, однако оно очень невелико: испарение практически отсутствует, сток снижается почти до нуля вследствие промерзания деятельного слоя на всю его глубину или значительного снижения уровня грунтовых вод; минимальные уровни болотных грунтовых вод наблюдаются в феврале - начале марта: некоторое пополнение запасов влаги в болоте и сопутствующее повышение уровня грунто- вых вод наблюдаются осенью в период дождей. Высота стояния уровня грунтовых вод зависит от типа болотного микроландшафта и рельефа поверхности болота. Наиболее низкий уровень грунтовых вод обычно наблюда- 24

ется в лесных болотных микроландшафтах. Средний уровень грунтовых вод в понижен- ных элементах рельефа на 30-40 см ниже поверхности болота. Здесь же наблюдаются и наибольшие колебания уровня грунтовых вод в течение года – до 60-75 см, при средней величине 45-55 см. С уменьшением высоты и густоты древостоя средний уровень грунто- вых вод повышается, а величина колебаний уменьшается. На моховых болотах (без дре- весной растительности) уровень грунтовых вод наиболее высокий, а размах его колеба- ний в течение года наименьший. Условия фитоценоза. Болото формируется в пределах биотопа и характеризуется отно- сительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимо- отношений растений друг с другом и с внешней средой – фитоценозом. Фитоценозы болот определяются законами географической зональности и секторно- сти [31], которые являются следствием климатических условий местности. Распределение фитоценозов на суше характеризуются климатической картой В.П. Кёппина, который определил по простейшим метеорологическим показателям (в основном месячному рас- пределению температур и осадков) границы ботанических зон и осадков, а в дальнейшем восстановил границы, соответствующих климатов по метеорологическим показателям, не отступая от них, несмотря на отдельные невязки. Таким образом, климатическая карта В.П. Кёппина является картой физико-географического районирования суши Земли, определя- ющей напочвенный растительный покров болотных географических ландшафтов. В соответствие с законом географической зональности на поверхности суши Земли введена система физико-географических зон – часть географического пояса с однородными климатическими условиями. Название зон определяется присущей им растительностью и другими географическими особенностями. Зоны закономерно сменяются от экватора к по- люсам и от океанов вглубь континентов; имеют близкие условия температур и увлажнения, определяющие однородные почвы, растительность, животный мир и другие компоненты природной среды. Рисунок 5 – Современной научное представление о деление суши Земли на физико- географические зоны 25

Закономерности дифференциации растительного покрова Земли под влиянием рас- пределения суши и моря, рельефа земной поверхности и состава горных пород определ я- ются законом секторности (азональности, провинциальности, меридиальности), который дополняет закон географической зональности. Закон рассматривает влияние перераспр е- деления поступившей энергии Солнца в виде изменения климатических факторов при продвижении в глубину материков (так называемое нарастание континентального клима- та), поднятия по высоте в горных системах и т.д. Следствием географической зональности и секторности является изменение режима энергетического и вещественного обмена между атмосферой и деятельным слоем в зави- симости от положения участка на поверхности Земли и сезона. Процессы почвообразова- ния болотного типа и накопления торфа в пределах географических зон происходят в со- ответствии с их ботанической спецификой: лесные, травяно-лесные, древесно-моховые, травяные, мохово-травяные, моховые, комплексно-моховые и пр. В пустынной зоне болота, как правило, лишены торфа или же мощность его незн а- чительна. В тропической зоне, несмотря на значительный прирост растительной массы, её остатки подвергаются полному распаду. Однако в отдельных районах тропиков, где условия благоприятны для заболачивания, интенсивность болотообразования и торфон а- копления может быть весьма значительной (мощность торфа доходит до 6 м и более). Встречаются не только эвтрофные болота, но и олиготрофные. Такие территории отме- чаются на Кубе, в Шри-Ланке, Индонезии. Таким образом, торфонакопление в основном связано с лесной зоной. Накоплению торфа здесь благоприятствуют умеренные летние температуры, большое количество осадков и слабое испарение. Растительность оказывает влияние на приходные (снегозадержание, уменьш е- ние поверхностного стока и др.) и расходные (испарение) элементы водного пит а- ния земель. С изменением растительности связано, например, заболачивание выр у- бок и лесных гарей (деревья обладают высокой испарительной способностью). Выделенные факторы образования болот на земле носят геофизический смысл и про- являются наиболее ярко через климат и ре- льеф суши. Климат – статистический режим атмо- сферных условий, характерный для каждого данного места на Земле в силу его геогра- фического положения; может меняться от одного многолетнего промежутка времени к другому, причём такие изменения в истори- ческое время имеют обычно характер коле- баний с длительными периодами (порядка десятилетий, столетий, тысячелетий). Рельеф – совокупность неровностей твёрдой земной поверхности и иных твёрдых пла- нетных тел, разнообразных по очертаниям, размерам, происхождению, возрасту и истории развития; способствует образованию постоянной или периодической избыточной влажности географических ландшафтов. Условия определяются обстоятельства, от которых зависят процессы болотообразо- вания: гидрологические – наличие участков почвы с застойными или слабопроточными типами увлажнения; фитоценозные – развитие гидрофильного напочвенного раститель- ного покрова, большей частью водо- или влаголюбивого, реже мезофильного и ксеро- фитного тип. 26

1.3. Типизация процессов образования болот Развитие географической оболочки Земли за почти 12 тысяч лет периода голоцена определило два основных типа процессов образования болот, к которым в современной научной литературе относят: заторфовывание водоёмов, при этом торфяная залежь болота подстилается озёрными отложениями большей или меньшей мощности; заболачивание ми- неральных почв (суходольное заболачивание), при этом торфяная залежь лежит на мине- ральном грунте. 1.3.1. Заторфовывание водоёмов Данный тип образования болот характе- рен для замкнутых водоёмов со стоячей или слабо проточной водой – озёра, речные заво- ди, старицы, морские мелководья и лагуны. Процессы заторфовывания водоёмов были широко распространены в начальные перио- ды голоцена, когда после отступления лед- ника остались многочисленные мелкие и глубокие озёра, которые постепенно запол- нялись минеральными наносами ветрового и водного происхождения. По мере формирования биоценоза (исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство водоёмов) начался процесс накапливания органических отложений в виде са- пропеля. Сапропель [от греч. σαπρός - гнилой и πηλός - ил, грязь] – это многовековые донные отложения пресноводных водоёмов, которые сформировались из отмершей водной расти- тельности, остатков живых организмов, планктона и частиц почвенного перегноя, содержа- щий большое количество органических веществ – гумуса. Обычно это однородная желеоб- разная масса, цвет которой меняется от жёлтого и розово-серого до оливкового. В летнее время при усилении микробиологических процессов откладываются более мощные и тёмные слои сапропеля, в зимнее – микробиологическая деятельность замирает, слои сапропеля ста- новятся тонкими и светлыми. Одновременно с сапропелем в водоёмах со стоячей или медленно текущей водой раз- вивается прибрежная водная растительность, в распределении которой главным фактором выступает глубина воды. От глубины и прозрачности воды зависят интенсивность освеще- ния и температура её нижних слоёв. Для водоёмов с богатой минеральными соединениями водой и пологими берегами академик В.Н. Сукачёв (1926) установил ряд растительных зон (поясов), которые закономерно сменяются от берега к центру и связаны главным образом с глубиной водоёма, как это показано на рисунке [17]. Рисунок 6 – Зарастание водоёма (по В.П. Сукачёву) 27

Во внешнем, периодически осушаемом мелководном поясе (глубина до 1 метра) распо- лагаются заросли крупных осок, прибрежно-водного разнотравья: частухи, стрелолиста, наумбургии, иногда с примесью гипновых мхов. Под этим сообществом откладывается настоящий торф (осоковый, смешанный травяной). До глубины 2-3 метров находится пояс высоких растений из зарослей тростника, трезубки, реже камыша озёрного, рогоза с приме- сью хвоща. Здесь откладывается тростниковый, камышовый и хвощовой торф. До глубины 4-5 метров простирается пояс настоящих водных растений с плавающими листьями: кув- шинки, кубышки и рдест плавающий. В данной зоне откладывается сапропелевый торф. Далее к центру поверхность водоёма свободна. Это так называемый пояс макрофитов. Встречаются погружённые в воду растения-гидатофиты, среди которых: широколистные и узколистные рдесты, роголистник и уруть. Несколько глубже этого пояса появляются «под- водные луга», где растения не достигают поверхности воды. Здесь растут харовые водорос- ли, а также некоторые мхи. Последний пояс (глубина более 4-5 метров) занят микрофитами, где преобладают сине-зелёные, диатомовые и зелёные водоросли. Глубже располагаются только микроскопические планктонные организмы. Под сообществом макрофитов и микро- фитов образуются залежи сапропеля. Приведённое описание схемы зарастания водоёмов отражает общие тенденции процесса, который гораздо сложнее и зависит от конкретных условий: глубина водоёма, неровности его дна, характер грунта, химический состав воды, подводные течения, климат и др. При этом не- которые пояса могут полностью выпадать, разделяться или совмещаться с соседними. По мере накопления органогенных отложений (торф, сапропелевый торф и сапропель) уменьша- ется глубина водоёма, а его перечисленные пояса сдвигаются к его середине. Например, заросли кувшинок и рдестов сменяются зарослями высоких трав (тростник, рогоз и др.), а их место занимают осоки и прибрежно-водное разнотравье. Внешний пояс постоянно расширяется. Через некоторое вре- мя неглубокие водоёмы зарастают настолько, что исчезает свободная водная поверхность. На месте заросшего водоёма обычно формируется травяное болото, преимущественно осоковое или гипново-осоковое со слабой вогнутой поверхностью. Рассмотренный тип образования болот назван В.Н. Сукачёвым зарастанием, так как заторфовывание водоёма идёт параллельно с зарастанием растительностью дна. В меньшей степени распространён другой тип заторфовывания водоёмов – сплавинное нарастание. В процессе сплавинного нарастания начинают играть роль растения, которые образуют плавающий на воде ковёр – сплавину. Этот процесс начинается у берегов водоёма, где боль- шая глубина не даёт возможности развиваться осокам, тростнику и др. Сплавины образуются в наиболее защищённых от ветра частях водоёма (бухты, заливы и др.) Например, на озёрах Прибалтики сплавинное нарастание происходит с северо-западных защищённых подветрен- ных сторон (со стороны преобладающих ветров) [39]. Рисунок 7 – Образование сплавины 28

Обычно образованию сплавин предшествуют цветковые растения: белокрыльник, вахта, сабельник. Они растут на берегу и посылают свои горизонтальные стебли навстре- чу воде; переплетаясь между собой они создают субстрат для поселения других растений – осок, хвоща, стрелолиста, вахты, частухи и др., которые своими корневищами всё более уплотняют плавающий на воде ковёр. Отмирающие остатки растений остаются на ковре, всё более его уплотняя. Водоёмы со спокойной водной поверхностью зарастают мхами, которые образуют более нежные, мягкие ковры, не выносящие даже слабо- го волнения. Сфагновые (лиственные) мхи разви- ваются в бедных, более мягких водах; гипновые мхи предпочитают жёсткую минерализованную воду. По мере уплотнения мохового ковра на нём поселяются болотные растения (осоки топяная, волосистоплодна, струннокорневая, шейхцерия, кустарнички и др.) Ход заполнения водоёма торфом при сплавинном нарастании сложнее, чем при зарас- тании. Сплавина разрастается от берега внутрь водоёма и одновременно утолщается. Ча- стично растительные остатки нижних слоёв сплавины опускаются на дно, где накапливаются в виде слоя торфяного (бурого) ила, называемого также муттой [от фин. muta - ил]. Эти скопления постепенно повышают дно водоёма и способствуют его обмелению (мутта откла- дывается на минеральном дне, или на слое сапропеля, или на слое сапропелевого торфа). Процессу заполнения торфом препятствуют придонные течения, приносящие минеральные вещества. Иногда в результате волнения куски сплавины отрываются, и ветер гоняет их по водо- ёму как плавучие островки. В спокойных водоёмах сплавины могут покрывать почти всю водную поверхность, оставив лишь разбросанные среди качающегося болота (зыбуна) от- крытые водные пространства, обычно очень глубокие, так называемые окна или окнища. По- степенно и они зарастают, остаётся сплошное болото со слоем воды под сплавиной, со вре- менем исчезающей под влиянием продолжающегося заторфовывания. Зыбун может быть очень прочным и выдерживать вес человека. Рассмотренные типы образования болот (зарастание и сплавинное нарастание), далеко не всегда разграничены и в разных частях водоёма могут развиваться одновременно. Так, например, при исследовании зарастающих водоёмов Карелии, Ленинградской, Тверской, Псковской и Иркутской областей И.Д. Богдановой-Гиенэф (1945, 1949) было установлено, что большую часть сплавин, принимаемых ранее как первичные надводные, следует рас- сматривать как вторичные, образовавшихся на отложившемся в озёрах сапропеле. Рисунок 8 – Образование вторичных сплавины 29

В результате различных причин может произойти временное понижение уровня водо- ёма, и обнажившийся сапропель быстро зарастает влаголюбивыми растениями (осоками, рогозом, тростником, хвощом и др.) Разрастаясь в полужидком слое сапропеля, эти расте- ния постепенно формируют зыбкую надиловую (надсапропелевую) сплавину. При даль- нейшем повышении уровня водоёма сплавина отрывается от сапропелевой основы и всплывает над водой. Подобный тип образования надводных сплавин встречается весьма редко и чаще всего встречается в болотных водоёмах. Известен также и третий способ заторфовывания водоёмов – механическое заторфо- вывание [17]. Сущность его заключается в том, что некоторые тундровые озёра и болотные озерки могут заполняться смытыми с берегов минеральными, торфяными, а в отдельных случаях сапропелевыми отложениями. Когда отложения достигают поверхности водоёма, начинает развиваться растительность. Постепенно формируется надиловая сплавина, и на определённой стадии развития образуется болото, обычно тростниковое, рогозовое, осоко- вое или моховое. Процессы механического заполнения при образовании болот были наибо- лее широко распространены в самом начале послеледникового времени. Пионерами зарас- тания выступали главным образом мхи, торф которых нередко встречается в основании за- лежей болот. 1.3.2. Суходольное заболачивание Заболачивание суши (суходольное заболачивание, за- болачивание минеральных почв) суть процесс смены био- геоценозов лесов и лугов в результате изменения их вод- ного режима на биогеоценозы болот. В результате данно- го процесса меняется совокупность на известном протя- жении земной поверхности однородных природных явле- ний (атмосферы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических явлений, горной породы), имеющих свою особую специфику взаи- модействия этих слагающих её компонентов и определён- ный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в по- стоянном движении, развитии. Заполняя поры почвы, вода препятствует проникновению в них атмосферного кислоро- да, что нарушает газовый режим, вызывает развитие восстановительного процесса, накопле- ние в почве закислых соединений железа и других элементов и связанное с этим оглеение грунта. Глееобразование – обезжелезнение мелкозёма, реализуется только в условиях анаэ- робного сбраживания органического вещества и активного воздействия на минеральный суб- страт агрессивных органических кислот. Морфологически выражается синеватым, серым, голубым цветом почвы. Подавляется жизнедеятельность аэробных микроорганизмов – са- профагов, что ведёт к накоплению мало разложившихся растительных остатков, т.е. торфа. Происходят и другие изменения в фитоценозе и почве, приводящие к резкому нарушению нормального обмена веществ в биогеоценозе и его замене заторможенным, аккумулятивным обменом, свойственным болотным биогеоценозам. Однако одного избытка поступающей влаги недостаточно для возникновения болота. Если вода имеет хороший сток и обогащена кислородом, то болото не образуется. Необхо- дима ещё соответствующая форма рельефа (впадина или ложбина), создающая задержку стока, а также наличие водоупора, которым может служить как грунт с малой водопроница- емостью, так и близкое к поверхности зеркало грунтовых вод. Развитие болотообразователь- ного процесса на суше регулируется в основном количественной и качественной сторонами 30

водного режима в благоприятствующих заболачиванию климатических, геоморфологиче- ских и почвенно-грунтовых условиях. При изучении заболачивания суши обычно выделяют ряд природных факторов, опре- деляющих развитие процессов биогеоценоза и включающих [18]: механический состав поч- венно-грунтовой толщи, рельеф заболачиваемого участка, стадия развития торфяного болота и окружающего его суходола, свойства почвенной толщи и биоклиматические условия забо- лачивания территории. По механическому составу, определяющему физические свойства почвенной толщи, выделяются две группы почвообразующих пород, по-разному реагирующие на появление в них дополнительной влаги: пески и супеси, суглинки и глины. Грунтовому заболачиванию свойственно наличие супесчано-песчаных пород, которые образуют плохо проницаемые слои и уплотнения (например, ортзанды – сцементированные окислами железа или гумусом уплотнённые участки песчаных и супесчаных почв), поверхностному – суглинисто- глинистые отложения. Суглинки и глины – это грунты, обладающие средней и плохой водо- проницаемостью и большой влагоёмкостью. Этих свойств оказывается достаточно для того, чтобы в условиях плоских междуречий привести к застою атмосферной влаги на поверхно- сти и стимулировать начало заболачивания. Поскольку основной причиной заболачивания суходолов является перенасыщение вер- ховых горизонтов влагой, то процессы болотообразования отмечаются в наиболее понижен- ных местах рельефа: подножья склонов, притеррасные понижения в поймах рек, неглубокие понижения водоразделов и окраины существующих болот. В современный период заболачи- вание суши происходит главным образом вследствие расширения в стороны растущих сфаг- новых торфяных болот: накапливая огромные количества воды, они увлажняют лесную пе- риферию, способствуя её заболачиванию. Например, при равнинном рельефе надвигания края болота на суходол заметно уже через 10-20 лет. Почва представляет собой сложный природный объект, развиваю- щийся в процессе болотообразования в пределах географического ландшафта по определённым законам и состоящий из системы почвен- ных горизонтов – специфические слои почвенного профиля, образо- вавшиеся в результате воздействия почвообразовательных процессов и отличающиеся по морфологическим признакам, составу и свойствам. А0 – лесная подстилка, в травянистых сообществах очёс. А1 – перегнойный (гумусовый) горизонт: образуется при накопле- нии остатков растений и животных и преобразовании их в гумус. Окраска перегнойного горизонта тёмная; к низу он светлеет, так как содержание гумуса в нём уменьшается. А2 – горизонт вымывания, или элювиальный горизонт. Залегает под перегнойным гори- зонтом. Его можно определить по смене тёмной окраски на светлую. У подзолистых почв окраска этого горизонта почти белая из-за интенсивного вымывания частиц гумуса. В таких почвах горизонт перегноя отсутствует или имеет небольшую мощность. Горизонты вымыва- ния бедны питательными веществами. Почвы, в которых эти горизонты развиты, обладают низким плодородием. В – горизонт вмывания, или иллювиальный горизонт. Он наиболее плотный, обогащён- ный глинистыми частицами. Окраска его различная. У некоторых типов почв он коричнева- то-чёрный из-за примеси гумуса. Если этот горизонт обогащён соединениями железа и алю- миния, то становится бурым. В почвах лесостепей и степей горизонт В мучнисто-белого цве- та из-за высокого содержания соединений кальция, часто в виде шарообразных конкреций. С – материнская горная порода. Заболачиванию суходолов способствуют уплотнённые или цементированные горизон- ты, сильно выщелоченные обеднённые элювиальные горизонты, облегчающие поселение сфагнов и поверхностное заторфовывание; слабо разложившаяся мощная подстилка, облег- 31

чающая поверхностное заторфовывание; переувлажнение и плохая водопроницаемость верхней части толщи. Например, образование при грунтовом заболачивании ортзанда или уплотнённого иллювиального горизонта В, выступающих как водоупоры. С биоклиматическими различиями, и прежде всего с характером водно-теплового ба- ланса территории и степенью её атмосферного переувлажнения, связаны важнейшие черты процесса заболачивания. Они определяют характер и скорость торфонакопления, способ- ствуют развитию почвенных процессов, обусловливающих ту или иную стратиграфию поч- венных горизонтов и свойств почв, определяют проявление мерзлоты в почвенной толще и активность её роли в заболачивании. Перечисленные природные факторы определяют сущность процесса образования болот и их многообразие проявления в разной природной обстановке. Основная причина заболачи- вания суши состоит в перенасыщении верхних горизонтов почвы аллювиальными, грунто- выми и атмосферными водами; образование болот отмечается в наиболее пониженных ме- стах рельефа (подножия склонов, притеррасные понижения в поймах рек, неглубокие плос- кие понижения водоразделов, окраины существующих болот) [18]. Заболачивание под влиянием аллювиаль- ных вод, т.е. вод весенних разливов рек и летних паводков, встречается в поймах и за- тапливаемых низменностях. Аллювиальные воды всегда богаты наилком (глинисто алев- ритовый материал, переносимый рекой во взвешенном состоянии; в половодье отлага- ется на пойме реки, в условиях более слабого течения и торможения растительностью, яв- ляется основной составной частью поймен- ного аллювия). В водах весеннего разлива и летних паводков растворены элементами питания рас- тений, вследствие чего затопляемые почвы систематически обогащаются ими. Ежегодное, нередко неоднократное затопление аллювиальными водами, иногда на весьма продолжи- тельное время, обусловливает обогащение грунта илистой фракцией, его сезонное пер е- увлажнение, а часто и необратимое заболачивание понижений, в которых длительно за- стаивается вода. В этих условиях образуются болота низинного типа, сложенные главным образом вы- сокозольным вейниковым или осоково-вейниковым торфом мощностью до 1,5 м средней и нередко хорошей степени разложения. Такие торфяные болота весьма характерны для ма- рей Среднеамурской низменности. Содержание зольных элементов (минеральных приме- сей) в травяных торфах, отложенных осоково-вейничковыми фитоценозами, колеблется от 20 до 70 % на абсолютно сухое вещество; кислотность (pH солевой вытяжки) 4-4,3. В европейской части страны болота аллювиального генезиса встречаются сравнительно редко. Они имеют некоторое распространение в долине Волги, где их образование связано с продолжительным застоем воды в понижениях по окончанию половодья. Все они имеют ма- лые размеры и относятся к низинному типу с торфом высокой степени разложения. В поймах рек черноземной полосы и юга лесной зоны с более кратковременным половодьем болота чаще имеют смешанный характер водного питания: основной грунтовый и аллювиальный в качестве дополнительного, временного, обусловливающего обогащение торфа минеральны- ми примесями, при интенсивном развитии аллювиального, а нередко и делювиального про- цесса – погребение болота наносным грунтом. В случае кратковременного, сезонного переувлажнения почвы аллювиальными водами, не вызывающего образования болот и гибели древесной растительности, на таких местооби- таниях формируются влажные леса: на севере – из ели, березы, серой ольхи, ивы, в лесостепи – из черной ольхи с участием ивы и березы. Кратковременность затопления и хорошая про- 32

точность почвенной воды благоприятствуют формированию ельников довольно высокой продуктивности. В случае неблагоприятных для древесной растительности условий (дли- тельное затопление и отложение наносов) формируются пойменные луга, нередко с кустар- никами ивы. Жестководно-грунтовое заболачивание (напорное, солигенное) наблюдается в райо- нах распространения основных пород или карбонатных морен под влиянием разгрузки подземных вод в поймах рек и речек, в задер- нованных оврагах (балках) и других депрес- сиях рельефа. Водный режим напорного за- болачивания отличается движением воды по уклону поверхности, обеспечивая постоян- ную аэрацию корнеобитаемого слоя. Кроме того, грунтовые воды богаты элементами водно-минерального питания, отсюда и названия заболачивания – жестководное. При этом различают периодическое и необрати- мое заболачивание земель жесткими грунтовыми водами. Периодическое (временное) заболачивание земель жесткими грунтовыми водами – яв- ление малораспространённое. Наблюдается в подзоне южной тайги и лесостепи Западной Сибири. Причина данного типа заболачивания связана с внутривековыми колебаниями уров- ня грунтовых вод. Озёра и болота в результате подъёма водного уровня существуют 3-4 де- сятилетия, а с понижением уровня они сменяются лесной или луговой растительностью. На севере периодическое заболачивание жестководного характера имеет место в районах рас- пространения основных пород и карбонатной морены. Оно связано с колебаниями уровня почвенно-грунтовых вод весной и иногда осенью в неглубоких сточных ложбинах и на поло- гих склонах. В периоды переувлажнения почвы процесс заболачивания активизируется, а с понижением уровня грунтовых вод летом приостанавливается или затухает. Необратимое заболачивание жесткими грунтовыми водами распространено гораздо шире. Оно характерно для речных пойм, глубоких сточных ложбин, подножий склонов, при- озёрных низменностей, постоянно увлажняемых подземными напорными водами. Начинает- ся это заболачивание, как правило, со стадии открытого осоково-тростникового, гипново- осокового болота или даже зарастающего водоёма. Лишь с накоплением достаточной толщи торфа болото покрывается лесной растительностью. Эволюция торфяников жестководно-грунтового питания ведёт иногда не к развитию или усилению болотного процесса, а к его постепенному затуханию – смене болотных экоси- стем лесоболотными. Однако в климатических условиях таёжной зоны усиление роли атмо- сферного питания болота и связанное с этим обеднение торфяной почвы карбонатами каль- ция обычно вызывают появление мезотрофных сфагновых мхов, которые могут захватить господствующую роль в растительном покрове и вызвать переход болота в мезотрофную фа- зу развития. Болота жестководно-грунтового питания широко распространены в лесостепной полосе европейской части России и Западной Сибири, где они залегают в местах разгрузки подзем- ных грунтовых вод – в речных поймах и овражно-балочной сети. Богатство грунтовой воды и почвообразующих лёссовидных пород карбонатами кальция и другими солями явилось причиной образования в этих условиях почти исключительно торфяных залежей низинного типа. Участие в питании пойменных болот воды речных разливов, а овражно-балочных- поверхностных вод, приносящих наилок, обусловило мощное развитие в болотах травяных и лесо-травяных ценозов, значительную обогащённость торфяной залежи минеральными при- месями. Распашка склонов речных долин благоприятствует их эрозии и отложению на по- верхности уже сформировавшихся торфяных болот минеральных наносов, иногда значи- тельной мощности (до 1-1,5 м). 33

Мягководно-грунтовое заболачивание имеет широкое распространение в северо- западных и северных областях лесной зоны, где карбонатные породы отсутствуют или слабо представлены. В основном это районы Карелии и Кольского полуострова и в меньшей степе- ни севера Архангельской области и Республики Коми. В Карелии эта разновидность забола- чивания обусловливается преимущественным распространением кислых коренных и четвер- тичных пород, содержащих мягкие грунтовые воды трещинного генезиса и верховодку. С этим связана частая встречаемость заболачивания мезотрофного характера в долинах речек, сточных ложбинах и приозерных низменностях. Верховодка – временное или сезонное скопление подземных вод в зоне аэрации в почво-грунтах, залегающих близко от поверхности и подстилаемых линзами или выклини- вающимися пропластками водонепроницаемых или слабопроницаемых грунтов. Верховод- ка исчезает вследствие почвенного испарения или просачивания вниз, или стекания по кра- ям линзы. Особенностью данной разновидности заболачивания является обилие в растительном покрове сфагновых мхов, в том числе мезотрофных и олиготрофных. Здесь же одновременно хорошо развивается ярус осок, пушицы, шейхцерии и других травянистых растений с широ- кой экологической амплитудой по отношению к кислотности среды и её богатству элемен- тами минерального питания, а также психрофильных кустарничков – багульника, хамедафне, андромеды, клюквы. Древесный ярус, если он есть, состоит из сосны и березы, иногда с уча- стием угнетенной ели. Мягководное питание образующегося болота обусловливает низкую зольность торфа (3-5 %), повышенную кислотность (pH солевой вытяжки 3,5-4,5) и малую степень разложе- ния, обычно около 15-25 %. Разложение растительных остатков в мезотрофных условиях тормозится не только высокой водонасыщенностью сфагново-мохового покрова, затрудня- ющей поступление кислорода, но и кислотностью субстрата, угнетающей жизнедеятельность почвенных организмов-сапрофагов – деструкторов растительного опада. К этой разновидно- сти водного питания относятся болота типа аапа, распространённые на северо-западе евро- пейской части РФ, на средней Печоре и на некоторых других территориях нашей страны. Заболачивание мягководно-грунтового характера часто неотличимо от атмосферного, и поэтому его изучению уделялось мало внимания. Но, как показывают исследования, роль мягководно-грунтового питания в образовании и развитии болот значительна. Большей ча- стью в условиях избыточного увлажнения почв Севера атмосферной водой мягководно- грунтовое и атмосферное заболачивание реализуется совместно посредством нарастания сфагновых мхов и надвигания болот на лесные опушки. Заболачивание атмосферного генезиса (омброгенное) представляет собой наиболее широко распространенный тип болотообразо- вания на Севере и Северо-Западе России. С ним связано образование верховых (оли- готрофных) торфяных болот, их зарастание и наступление на прилегающие суходолы. Ос- новной причиной заболачивания данной раз- новидности служит избыточное увлажнение почвы снеговыми и дождевыми водами при недостаточном испарении и стоке. На участках суши с необеспеченным стоком и водоупорным глинистым грунтом или с близким к поверхности зеркалом грунтовых вод (на песках) заболачивание почти неминуе- мо. В заболачивании под влиянием избытка атмосферных осадков хорошо выражены разно- видности: периодическое (временное) и необратимое. Периодическое избыточное увлажнение и заболачивание лесов таёжной зоны имеет очень широкое распространение; проявляется во влажные годы, когда многочисленные мелкие 34

депрессии рельефа переувлажняются и покрываются болотной и полуболотной растительно- стью. Необратимое заболачивание и торфонакопление, связанное с переувлажнением грунта атмосферной водой, широко распространено на европейском Севере и Северо-Западе России; его развитие обусловлено названным ранее взаимодействием таких факторов, как существен- ное превышение приходной статьи водного баланса над расходной, геоморфологическими условиями, наличием неглубокого водоупора. 1.3.3. Стадии развития болот При заторфовывании водоёмов обычно образуются травянистые низинные болота, чаще всего осоковые, разнотравно- осоковые, гипново-осоковые, тростнико- вые. Сначала поверхность болот слегка вогнутая, затем по мере отложения торфа она становится ровной, торф уплотняется и на болоте поселяются деревья, чаще все- го берёза. Болота суходольного проис- хождения образуются преимущественно на месте лесов. На начальных этапах их поверхность также вогнутая, а по мере отложения торфа ста- новится ровной. Лесные болотные фитоценозы постепенно переходят в облесенные, а при очень обильном увлажнении в безлесные травяные и моховые. В лесной зоне дальнейшее развитие болот водного и суходольного происхождения более или менее становится одно- типным. Оно определяется, прежде всего, постоянно накапливающимися отложениями торфа, что приводит к изменению условий существования болот: повышается высота по- верхности, увеличивается площадь, меняется растительный покров, рельеф, условия стока, формируется своя гидрографическая сеть. По мере увеличения толщи торфяной залежи бо- лото всё в меньшей степени зависит от условий окружающей местности. С увеличением толщи торфяного слоя обедняется водно-минеральное питание, так как корневые системы растений изолируются от минерального грунта. Они испытывают постоянно дефицит кислорода и минеральных солей, поскольку последние поглощаются сфагновой дерниной и торфом. По мере отложения торфа более требовательные виды рас- тений сменяются менее требовательными, при этом болота из низинных эволюционирует в переходные, а затем в верховые. После того как поверхность болота становится плоской, приток поверхностно- сточной воды с окружающих суходолов уменьшается и до центральных частей болота, как правило не доходит. Поэтому центральные части болот получают питание только от атмо- сферных осадков; в них появляются наименее требовательные к питанию сфагновые оли- готрофные мхи. Их остатки в условиях сильной кислотности слабо разлагаются, что приво- дит к быстрому накоплению торфа и появлению в центральных частях болота выпуклости. На окраинах болот ещё долго остаются более благоприятные условия водно-минерального питания (поверхностно-сточные воды с суходолов и близкий к поверхности уровень грун- товых вод). В этих условиях деятельность микроорганизмов, участвующих в разложении растительных остатков, повышена, и прирост торфа здесь меньше, чем в центральной части болота. Поэтому окраины болот отстают в росте от центральной части. С появлением вы- пуклости на болоте его сток перераспределяется, он направляется от центра к окраинам. По мере накопления торфа выпуклость болота продолжает расти до определённого периода времени. В зависимости от выраженности выпуклости различают слабо-, резко-, полого- и плоско- выпуклые верховые болота [17]. 35

На стадии I развития заторфованные водоёмы и заболоченные суходолы обычно представляют со- бой осоковые или осоко-гипновые болота с вогну- той поверхностью. В них стекает вода, процесс бо- лотообразования прогрессирует. Дно заполнено низовым торфом и сапропелем. На стадии II формируется плоско-переходное болото; образуется переходный торф, поверхность становится ровной. На стадии III образуется слабовыпуклое верхо- вое болота, являющееся начальной стадией разви- тия выпуклых олиготрофных болот. Изолирован- ные слабовыпуклые болота встречаются сравни- тельно редко. Площадь их невелика и не превосхо- дит нескольких сотен гектаров. Превышение цен- тра болота над окраинами небольшое, до 2,5-3 м. Выпуклая часть болота дренирована и обычно за- нята сообществами мхов, вахтой, пушицей, кустар- ничками, мелкой сосной и пр. Окраины болота бы- вают либо уже олиготрофными, сфагново- пушицевыми, либо ещё мезотрофными и эвтроф- ными, что связано с рельефом окружающих сухо- долов, характером их почв и увлажнения. На стадии IV формируется резковыпуклое верхо- вое болото, являющееся следующей стадией разви- тия выпуклых олиготрофных болот. Быстрый рост сфагновых мхов и торфонакопление в центральной части болот делает их поверхность выпуклой. Такие болота встречаются как изолированно, так и в си- стемах болотных массивов. В последнем случае их площадь достигает тысяч гектаров, а превышение в центре над окраинами достигает 3-8 м, а иногда и 10 м. Увлажнения становятся неоднородными и изме- няются от центра к периферии. В том же направле- нии происходит и смена растительного покрова. В наиболее дренированных частях болот (центр, ниж- ние части склонов и окраины) развиты облесенные сосной сфагновые сообщества, вокруг центра на вы- ложенных верхних частях склонов, где сток замед- ляется, появляются грядомочажинные комплексы. На стадии V образуются пологовыпуклые верхо- вые болота. По мере разрастания болот повышается влажность на его периферийных участках, и они по высоте догоняют центральную часть. Выпуклость становится менее выраженной. Превышение центральной части над окраинами достигает 4-6 м и более в зависимости от геоморфологического положения болот и его площади. Центральная часть и склоны болот заняты грядово-мочажинными комплексами. Стадия VI – плосковыпуклое верховое болото, является последней стадией развития выпуклых олиготрофных болот. Характерный признак – плоская, почти без уклона, сильно переувлажнённая поверхность. Торфяная залежь наиболее глубокая, её мощность от цен- тральных частей к окраинам меняется незначительно. 36

Таков путь развития присущ болотам, расположенным в замкнутых понижениях и котловинах рельефа, и носит название центрально-олиготрофного. Он характе- рен для крупных болотных массивов лес- ной зоны России. В зависимости от усло- вий скорость процесса развития болот ме- няется. Например, в поймах рек и районах распространения карбонатных пород бо- лота долго остаются на низинной стадии развития. В районах с бедными песчаными отложениями болота быстро переходят в олиготроф- ную стадию развития, а в отдельных случаях их развитие начинается с этой стадии. Дис- трофные водоёмы (вода предельно бедная) при заторфовывании минуют стадию эвтрофного развития, на их месте возникает переходное болото. Но в целом болота озёрного происхож- дения, как правило, проходят все фазы развития. 1.4. Развитие болот в голоцене В 1956 году американскому геохимику из Калифорнийского технологического института Клэру Паттерсону удалось на основе изотопного метода определить воз- раст Земли, который по его оценкам соста- вил 4,55±0,07 млрд. лет. Для этого периода времени разработана геологическая вре- менная шкала истории Земли – геохроно- логическая (стратиграфическая) шкала, применяемая в геологии и палеонтологии, своеобразный календарь для промежутков времени в сотни миллионов лет. Иерархия и номенклатура большинства современных геохронологических подразде- лений были приняты во второй половине XIX века на II-VIII сессиях Международного геологического конгресса в 1881-1900 годах, которые в последующем были уточнены. Конкретные названия периодам давались по разным признакам, но чаще всего и с- пользовались географические названия. Так, например, название кембрийского периода происходит от лат. Cambria – название Уэльса, когда он был в составе Римской империи; девонского – от графства Девоншир в Англии; пермского – от города Пермь в России; юрского – от названия горный массив в Европе. В честь древних племён названы: венд- ский период – венды, немецкое название славянского народа лужицких сербов; ордовик- ский и силурийский – название племён кельтов ордовики и силуры. Реже использовались названия, связанные с составом пород: каменноугольный период (сокращённо карбон) назван из-за большого количества угольных пластов, меловой – из-за широкого распро- странения писчего мела. Время существования Земли разделено по появлению в осадочных породах ископ а- емых остатков на два главных интервала: фанерозой – 541,0 ± 1,0 млн. лет назад; докем- брий (криптозой) – примерно 4,6 млрд. лет назад (образование Земли). Криптозой – время скрытой жизни, в нём существовали только мягкотелые организмы, не оставляющие сле- дов на почве. Фанерозой начался с появления моллюсков и других организмов, позволя- ющих палеонтологически расчленять толщи по находкам ископаемой флоры и фауны. 37

Рисунок 9 – Геохронология эволюции организмов и отложений твёрдых каустобиолитов эона фанерозой Эволюция почвообразовательного процесса тесно связана с основными вехами развития биосферы, которые были направлены на последовательное освоение организмами, прежде все- го зелеными растениями, всех сфер земной оболочки, что послужило основой деления истории биосферы на три периода: гидроземный, атмоземный и литоземный. Каждому периоду соот- ветствовало появление на Земле определенной формы почвообразования: гидроземному – подводной, атмоземному – болотной, литоземному – сухопутной. Появление органики в биосфере привело к образованию каустобиолитов [от греч. καυστός - горючий, βίος - жизнь, λίθος - камень], в состав которых входит ископаемое топливо: нефть, каменный уголь, горючий сланец, природный газ и его гидраты, торф и другие горючие минералы и вещества, имеющие большую важность для человечества. Гидроземный период закончился после выхода на сушу жизни в силурийский период и появлением земноводных и споровых растений в девонский период. Океан – самая древняя часть биосферы, именно в нём протекали самые продолжительные этапы эволюции органиче- ского мира. Древнейшие организмы сыграли огромную роль в образовании первичной био- сферы, в формировании её ключевых механизмов, которые послужили основой дальнейшего развития жизни на планете. С позиции древнего подводного почвообразования исключительно важный интерес представляют цианобактерии в связи с тем, что они являются одновременно не только фито- синтетиками, продуцирующими органическое вещество, но и азотфиксаторами. Процесс био- логической фиксации азота в природе такой же жизнеобеспечивающий, как и фотосинтез. Приобретение водорослями способности прикрепляться к донному субстрату способствовало образованию сомкнутого водорослевого покрова и созданию на месте обитания значительной биомассы и, следовательно, большого количества мертвых остатков, которые формировали органическое вещество подводных почв. К первым подводным почвам на Земле, очевидно, следует отнести строматолитовые биоседиментационные образования слоистого сложения. В дальнейшем с увеличением видового разнообразия биоты и в зависимости от условий осадко- накопления формировались богатые органическим веществом подводные органические почвы. Об этом свидетельствуют такие высокоуглеродистые, прошедшие стадию подводного почво- образования породы, как шунгиты, доманикоиды (битуминозные сланцы), черные сланцы и др. Велика историческая роль гидроземных почв в становлении современной биосферы. Древнее подводное почвообразование кроме очищения гидросферы выполнило еще одну исключительно важную функцию – формирование кислородсодержащей биосферы. 38

Атмоземный период. Начался на рубеже окончания силурийского периода палеозойской эры и закончился в начале мезозойской эры. Утилизация органического вещества после гидро- земного периода проявилась в последующий период развития биосферы – атмоземный, о чём свидетельствуют залежи каменного угля, исходным материалом образования которого служи- ли древние болота. Образование каменных, особенно бурых третичных, углей связано с накоплением торфяных отложений, подвергшихся впоследствии углефикации под воздействи- ем погребения и уплотнения толщами минеральных осадков. Известны также довольно много- численные менее древние погребённые торфяники, сформировавшиеся в межледниковые эпо- хи, т.е. несколько десятков тысяч лет назад. Они не подверглись углефикации, их залежи зна- чительно более уплотнены и обезвожены по сравнению с современными, по составу растений торфообразователей они уже похожи на современные торфяные болота. Болотное почвообразование кроме утилизации органических остатков выполнило ещё одну важную функцию в истории биосферы. Болотные почвы оказались наиболее благоприят- ной экологической средой в процессе выхода растений из воды и освоения ими воздушного окружения, а затем и литосферной оболочки суши. Выход растений из водной среды сопро- вождался выработкой соответствующих приспособлений, как на уровне организма, так и на уровне популяции и сообщества, которые позволяли преодолеть отсутствие водного окруже- ния и связанную с ним опасность гибели вследствие иссушения. С появлением влаги их веге- тация возобновлялась. Такой образ жизни в почве, на коре деревьев, камнях, скалах ведут не только так называемые аэрофильные водоросли, но и многие низшие организмы (бактерии, грибы, лишайники). Очевидно, предки организмов с таким ритмом жизни мигрировали из водной среды на сушу через приливно-отливную полосу морей и океанов. Болото можно рассматривать и как водоём, где вода связана с органикой, и как сушу, со- держащую 80-90 % воды и 20-10 % сухого вещества. При таком двуединстве биогеоценозный контраст между водной средой и сушей в болоте являлся наименьшим. Благодаря этому бо- лотное почвообразование в истории биосферы выполнило своего рода роль переходного мо- ста, по которому растения вышли из воды на сушу. Древние болота на Земле появились в конце силура и служили не только резервуаром влаги, но и источником азота и зольных элементов для растений. Торф был благоприятной средой обитания для гетеротрофных организмов. Удачное сочетание основных свойств делало болота благоприятным субстратом в период адаптации растений к воздушной среде, а затем и к литосферной оболочке суши. Таким образом, благодаря болотному почвообразованию рас- тения эволюционно были подготовлены к переселению на литосферную оболочку суши. Дальнейшее совершенствование растений, прежде всего корневых систем, отмечалось уже в период освоения литосферы суши. Литоземный период. На данном историческом этапе происходило становление совре- менной флоры и фауны. Основные преобразования в растительном мире были направлены на формирование корневых систем, способных активно осваивать толщу минерального субстрата и обеспечить освоение растениями суши. Усилившаяся сухость климата ограничивала влаго- обеспеченность растений и тем самым снизила продукционный процесс и темпы накопления растительных остатков, формировавших влагоёмкий органогенный субстрат для самих же рас- тений. Это привело к уменьшению мощности торфяного слоя и затуханию болотного почво- образования. Свидетельством резкого ослабления на планете болотного процесса служат ни- чтожные запасы каменного угля триасового времени. Заселение суши растениями и появление в ней почвообразования началось, вероятнее всего, в конце пермского – начале триасового периода. Одними из первых растений суши мог- ли быть хвойные и мохообразные. Разнообразие в почвообразовании на суше и во флору внес- ли своим появлением вначале древесные, затем травянистые представители цветковых расте- ний. Общая тенденция эволюции представителей зелёного ствола растительного мира, в том числе цветковых, состояла в следующем: чем дальше уходил вид от водных предков, тем ме- нее требовательным он становился к повышенному увлажнению среды обитания. С возникно- вением новых видов, более выносливых и устойчивых к недостатку влаги, осуществлялось по- 39

степенное, по мере усиления сухости климата, заселение растениями территории суши. На ру- беже мезозойской и кайнозойской эр, примерно 70 млн. лет назад, в основном завершилось становление современных растительных формаций природных зон и зональных типов почв. Итак, гидроземный период – самый продолжительный в истории биосферы, длился более 3 млрд. лет. Атмоземный период – время адаптации организмов, прежде всего растений, к условиям воздушного окружения. Его продолжительность составила около 175 млн. лет. Для данного отрезка времени характерны резкие эволюционные преобразования флоры и фауны. Появляются и достигают господства папоротникообразные (лепидодендроны, сигиллярии, клинолистные, каламиты) и голосеменные (кордаиты, семенные папоротникообразные). Эти растения имели преимущественно древовидные формы, достигавшие высоты 30 м и более, и создавали огромную надземную фитомассу. Из остатков этих растений фор- мировались профили болот большой мощности, о чём свидетельствуют современные з а- лежи каменного угля. Далее на смену приходят хвойные, цикадовые, гинкговые, мохоо б- разные. Существенные изменения претерпевает водная среда и появляется новая фауна. Литоземный период – время освоения растениями и животными литосферной оболочки суши, охватывает все геологические периоды мезозойской эры: триас, юра, мел. Его пр о- должительность составляла около 160 млн. лет. На данном этапе истории биосферы большое развитие получают хвойные, цикадовые и гинкговые растения. Появляются п о- крытосеменные: сначала древесные, затем травянистые растения, с которыми связана эволюция насекомых и других животных. В конце литоземного периода происходит ко- ренное преобразование органического мира. В наземной флоре происходит постепенная смена мезозойской растительности растительностью современного облика. Меняется ф а- уна. На литосферной оболочке суши сформировался почвенный покров. В процессе эво- люции биосферы большая роль принадлежит болотам. Образно говоря, современный мир вышел из болот. Четвертичный период (антропоген) – современный этап истории Земли начался око- ло 2,6 млн. лет назад. Именно в нём сформировалось большинство современных форм ре- льефа и произошло много важных (с точки зрения человека) событий истории Земли, важ- нейшие из которых – ледниковая эпоха и появление человека. Антропоген подразделяется на две эпохи: плейстоцен и голоцен. Плейстоцен (2,6 млн. - 11,7 тыс. лет назад) – время великих оледенений, в котором суровые ледниковые эпохи чередовались с относительно тёплыми межледниковьями. По- следняя ледниковая эпоха на территории Европы в рамках плейстоценового периода нача- лась около 110 тысяч лет назад и окончилась 9700-9600 лет до н.э. Во время эпохи прохо- дило неоднократно разрастание и сокращение ледниковых покровов. Последний леднико- вый максимум относится ко времени около 26-20 тысячам лет назад. Голоцен [от греч. ὅλος - целый, весь + καινός - новый] – интергляциал (межледнико- вье), начался 11,7 тысяч лет назад и продолжается до сих пор. С эпохой голоцена связаны современные торфяные болота и торфяные залежи, являющиеся молодыми геологическими образованиями и возникшими после великих оледенений плейстоцена. После таяния ледникового покрова на равнинах осталось множество озёр и озерков, занимавших депрессии рельефа. Некоторая часть озёр образовалась в результате просадки моренных или флювиогляциальных отложений при таянии погребённых ими ледяных линз (термокарст). Надо полагать, зарастание и заторфовывание образовавшихся водоёмов началось через некоторое время, в течение которого шло водное и ветровое перераспреде- ление рыхлых ледниковых осадков. В результате этого в озерах отлагались сначала эрози- онные осадки, а затем, по мере возникновения планктона и растительности, образовались сапропели. Период накопления сапропелей был довольно продолжительным, о чем свиде- тельствует мощность их залежей под торфяниками, достигающая 3-8 м. Разумеется, этот процесс происходил только в глубоких водоемах, тогда как в неглубоких озерках сразу начиналось образование торфа. 40

Эпоха голоцена включает пять климатических стадий: субатлантик – 450 г. до н.э. - по настоящее время; суббореал – 3710 - 450 гг. до н.э.; атлантик – 7270 - 3710 гг. до н.э.; бореал – 8690 - 7270 гг. до н.э.; пребореал – 9610 - 8690 гг. до н.э. Рисунок 10 – Изменения температуры в голоцене (по К.С. Лосеву) Пребореальный период (пребориал) – самый ранний климатический период голоцена. Сменил поздний дриас плейстоцена (10850-9610 гг. до н.э.), когда Европа была покрыта тундрой, а древесная растительность отсутствовала. В ходе пребореального периода средне- годичная температура в Северном полушарии стала быстро расти: в течение всего 20-40 лет она повысилась на 60С. При этом лето было в среднем холоднее нынешнего, а зима очень холодной. Климат оценивается исследователями как умеренно тёплый, а к концу периода как холодный и сухой. Берёза, сосна и лещина распространились из южных убежищ (таких, как Верхнерейн- ская равнина, долина Роны, средняя часть Дуная) на север. Быстрое распространение лещи- ны сопровождается миграцией на север людей. За пребореальным периодом последовал бо- реальный, когда произошло распространение в Центральной Европе смешанных лесов, где преобладали такие деревья, как дуб, вяз, липа и ясень. Весьма примечательно, что возраст залегающих под торфяными болотами сапропелей, как в границах последнего оледенения, так и лежащих южнее, характеризуется примерно одинаковыми цифрами. Это относится не только к Европейской России, но и к территории Западной Сибири. Торфяные болота пребореального возраста встречаются очень редко. Ве- роятно, для заторфовывания водоёмов тогда еще не было благоприятных условий из-за зна- чительной глубины воды и интенсивного отложения минеральных осадков в озёрах, а забо- лачиванию не занятой водоемами суши препятствовала сухость климата. Сходные условия сохранялись и на протяжении бореального периода, вследствие чего процесс образования болот не получил тогда значительного развития. Бореальный период (бореал) – климатический период голоцена на северо-западе Европы. К концу бореального периода состав растительности меняется – растёт численность различных видов дуба, постепенно образуется географическая зона дубово-смешанных лесов. Вместо сос- ны, берёзы и лещины всё чаще встречаются дуб, вяз, липа и ольха. На болотистых территориях растут такие виды, как рогоз широколистный. Развитие интенсивного заторфовывания водоемов и заболачивания лесных земель отно- сится к началу атлантического периода. Атлантический период – самый тёплый и влажный период голоцена Северной Европы. Климат в это время был в целом теплее нынешнего. Будучи самым жарким периодом голоцена, 41

атлантический период часто обозначается как голоценовый климатический оптимум. К концу периода море поднялось на 3 метра выше нынешнего. Подъём температуры привёл к расшире- нию южной климатической зоны на север за относительно короткое время. Теплолюбивые виды мигрировали на север; они не вытеснили местные виды, но изменили в свою пользу процентное соотношение растительности. На северо-востоке Европы ранний атлантический лес подвергся лишь незначительному воздействию температурных факторов; он продолжал быть сосновым, тогда как подлесок составляли лещина, ольха, берёза и ива. Лишь около 7% леса составляли ши- роколиственные растения, а в среднем атлантическом периоде в ходе похолодания их уровень упал фактически до уровня бореального. Во время более тёплого позднего атлантического пери- ода широколиственные леса составили 34% от всего леса. С одной стороны, усиление процессов образования болот можно объяснить изменениями климатических условий в сторону большей влажности при одновременном потеплении, с другой стороны, заполнением мелководных водоёмов осадками за 2-3 тыс. лет, истекших с конца оле- денения, что благоприятствовало развитию в них водно-болотных фитоценозов и накоплению торфа. Образование болот на суше могло быть связано как с тектоническими процессами, обу- словившими повышение уровня грунтовых вод, так и с изменением рельефа суши, в частности с возникновением бессточных или слаботочных западин в результате эрозионных и дефляцион- ных процессов, например, вытаивания линз льда, длительно сохранившихся под наносами. В течение атлантического периода образовалась преобладающая часть современных тор- фяных болот, накопилась толща торфа до 3 метров, местами и более. Многие торфяные болота, возникшие на месте озёр или неглубоких влажных депрессий, заполнили первоначальные очаги и начали разрастаться в стороны, вызывая заболачивание и гибель прилегающих к ним лесов. Об этом наглядно свидетельствуют слои древесного и травяно-древесного торфа, лежащие в осно- вании многих болот. Суббореальный период – климатический период голоцена на северо-западе Европы. Климат во время периода был холоднее и суше по сравнению с предшествовавшим атлан- тическим и последующим периодами, даже несмотря на то, что он был более тёплым, чем в настоящее время. К этому периоду относится развитие древнейших цивилизаций. Рисунок 11 – Обобщённая схема экологической обусловленности смены фаз и стадий образования болот и свойств торфа [18] Продолжилось торфообразование и распространение торфяных болот. В этот период многие болота озёрного происхождения, развивавшиеся по низинному (эвтрофному) ти- пу, переходят в верховую (олиготрофную) стадию развития с господством в растител ь- 42

ном покрове сфагновых мхов. Местами, преимущественно в центральных и северо- западных областях Европейской России, в торфяных залежах формируется, так называе- мый пограничный горизонт, представляющий собой 20-70- сантиметровый слой сильно разложившегося, почти черного сосново-пушицевого торфа с крупными пнями и ствола- ми сосны, включениями угля – свидетельство распространения лесной растительности и былых пожаров в период образования этого торфа. Сверху он перекрыт толщей мал о- разложившегося сфагнового торфа (1-2 м). Образование его объясняли в начале измене- нием климата в сторону усиления тепла и сухости, обусловившим полное или частичное усыхание болот и их облесение, прекращение или замедление торфообразования и уси- ленное разложение торфа. Помимо климатической гипотезы образование пограничного горизонта в торфяных залежах можно объяснить и саморазвитием болотных экосистем, достигших стадии сме- ны грунтового питания атмосферным вследствие роста торфяников в высоту. С прекр а- щением регулярной подпитки деятельного слоя болот грунтовой водой он попадает в условия лишь периодического промачивания и хорошей аэрации. Это благоприятствует усилению процессов гумификации и минерализации растительных остатков и образовав- шегося ранее торфа. Лесная стадия таких болот продолжалась до тех пор, пока выщел а- чивание верхнего горизонта торфяной залежи водой атмосферных осадков и увел ичение её кислотности не создадут условия для распространения олиготрофных сфагновых мхов. Образование сплошного сфагнового покрова и накопление им воды вызывали гибель л е- сов и развитие торфонакопления сфагнового верхового типа. Субатлантический период начался завершением похолодания железного века и началом римского климатического оптимума, продлившегося до начала IV века н.э. Именно к этому периоду времени относится классическая античность. Некоторое похолода- ние и увеличение влажности климата относи- тельно суббореального периода, наиболее ощу- тимые в таёжной зоне и севернее, благоприят- ствовали дальнейшему росту сфагновых болот и «расползанию» их в стороны, а также развитию в северных и северо-западных регионах явлений современного заболачивания суши, в основном лесных земель. На юге лесной зоны и в лесостепных районах, относящихся к зонам неустойчивого и недостаточного увлажнения, развитие болот в современный период наблюдается главным образом в речных поймах, приозерных низменностях и других элементах рельефа, обес- печивающих выход подземных грунтовых вод на дневную поверхность или в торфяную залежь. В этих условиях накапливаются торфяные залежи низинного типа: осоково - тростниковые, осоково-гипновые, осоково-древесные и тростниково-древесные умерен- ной и повышенной степени разложения. Климатические изменения периода оказали значительное влияние на развитие чело- вечества. Относительно короткий и слабо выраженный холодный период – климатиче- ский пессимум раннего Средневековья, совпал с Великим переселением народов, 250-450 год н.э. - 750 год н.э. Считается, что именно этот переход к более сухому и холодному климату вызвал миграцию гуннов из Центральной Азии на запад. Одновременно на руи- нах Римской империи расцветает Византия, а христианство утверждается в Европе как господствующая монотеическая религия. После этого краткого пессимума климат вновь потеплел с 800 по 1200 год, а период называется Средневековым потеплением, поскольку хронологически совпадает с кульми- нацией европейского Средневековья. Потепление позволило викингам заселить Исландию и Гренландию, в это время произошли большие Крестовые походы, а Византия сокраща- 43

лась под ударами растущей Османской империи. Окончание средневекового потепления датируется началом XIV века. На этот период приходятся многочисленные документиро- ванные случаи массового голода и эпидемий, например, чумы. В это время многие деревни были заброшены и опустели. Предполагается, что население Центральной Европы сокра- тилось почти наполовину. Пессимум достиг кульминации между 1550 и 1860 годами и стал известный под названием малого ледникового периода. В Европе резко снизилась среднегодовая температура, Грен- ландия покрылась ледниками, и с острова ис- чезли поселения викингов. По Темзе и Дунаю катались на санках. На юге Европы часто по- вторялись суровые и продолжительные зимы, в 1621-1669 годах замерзал пролив Босфор, а зи- мой 1708-1709 годов у берегов замерзало Адри- атическое море. В зиму 1620-1621 годов в Падуе (Италия) выпадал снег «неслыханной глубины». Особенно холодным выдался 1665 год. Зимой 1664-1665 годов во Франции и Германии, по свидетельствам современников, птицы замерзали в воздухе. Новую волну похолодания Европа пережила в 1740-е годы. В это десятилетие в сто- лицах ведущих государств Европы – Париже, Петербурге, Вене, Берлине и Лондоне – от- мечались регулярные метели и снежные заносы. Во Франции неоднократно наблюдалась снежная пурга. В Швеции и Германии, по свидетельствам современников, сильные мет е- ли нередко заметали дороги. Аномальные морозы отмечались в Париже в 1784 году. До конца апреля город находился под устойчивым снежным и ледовым покровом. Темпер а- тура колебалась от -7 до -100C. В России малый ледниковый период ознаменовался, в частности, исключительно холод- ным летом в 1601, 1602 и 1604 годах, когда морозы ударяли в июле - августе, а снег ложился в начале осени. Необычные холода повлекли за собой неурожай и голод, и как следствие, по мнению некоторых исследователей, стали одной из предпосылок к началу Смутного времени. Зима 1656 года была столь суровой, что в вошедшей в южные районы Московского государства польской армии от морозов погибло две тысячи человек и тысяча лошадей. Ещё более холодным был малый ледниковый период в Сибири. В 1740-1741 годах экспедиция Витуса Ионассена Беринга (12.08.1681 - 8.12.1741) фиксирова- ла сильные морозы на Камчатке и на Командорских островах. Посетивший Сибирь в 1771 году шведский путешественник и натуралист Иоганн Петер Фальк (20.01.1732 - 12.04.1774) писал, что климат очень су- ров, зима жестокая и продолжительная, часто случают- ся вьюги в мае и сентябре, в окрестностях Барнаула снег сошёл только к 15 мая, первые листья на деревьях появились 27 мая (по новому стилю). По описаниям в Змеиногорске (Алтайский край) зимой 1826 года все находящиеся в долинах улицы и дома покрылись су- гробами до верхушек крыш. За малым ледниковым периодом, сопровождаемым крупными социальными потря- сениями, следует современный климатический оптимум, усиленный антропогенными факторами. В различных климатических зонах факторы проявляются по-разному. 44

Ледниковые, водно-эрозионные и водно-аккумулятивные озёра, образовавшиеся в результате последней ледниковой эпохи, оказались недолговечными образованиями. Об этом свидетельствуют ледниковые озёра северо-западных районов Русской (Восточно- Европейской) равнины, самой большой равнины на Земле после Амазонской равнины. Она почти полностью находится на территории России и имеет протяжённость по мери- диану более 2500 км, по параллели – около 1000 км. Например, последний ледник поки- нул территорию Псковской области около 12 тысяч лет назад, оставив многочисленные озёра, которые первоначально занимали около 20% области, в настоящее время – только 6%. Многие из них превратились в болота, на что указывают озёрные отложения, подсти- лающие торфяную залежь болот. Недалеко от города Великие Луки лежит Вереть- евское болото площадью около 10 км2. Здесь под торфом находится слой пресноводного мергеля – осадочная камнеподобная горная порода смешанно- го глинисто-карбонатного состава, в котором в большом количестве содержатся останки низших ракообразных и диатомовых водорослей. Отложе- ния пресноводного мергеля с остатками ракообраз- ных ясно указывают, что на месте болота ранее су- ществовало озеро глубиной до 5 метров. Причиной быстрого зарастания и заболачивания озёр на территории Северо-Запада Европейской части России были колебания климата. Сухой, холодный климат сменился тёплым, сухим, при этом уровень озёр понизился, они интенсивно заболачивались. Затем климат становился тёплым и влажным, и уровень озёр заметно повышался, затапливались прибрежные берега, многие озёра становились проточными. Вновь последовавшее иссушение привело к понижению уровня озёр на 2-3 метра. Многие мелководные озёра превратились в болота, некоторые из которых из -за большой сухости даже стали зарастать лесом. На это указывают пни деревьев, встречающихся в торфяниках. За последние примерно 2,5 тысячи лет климат становится влажным и холо д- ным, уровень озёр несколько повышается и берега зарастают. Судя по строению болот, за последние 10 тысяч лет исчезли озёра глубиной до 6-8 лет. В естественных условиях пре- образование озёр идёт медленно и требуются тысячелетия, чтобы даже мелководное оз е- ро превратилось в болото. 45

2. Болота России и их районирование В земельном фонде России, по данным Росреестра на 01.01.2013 год, на долю болот при- ходилось 152831,2 тыс. га, которые присутствуют во всех категориях земель: больше всего бо- лот в категории земель лесного фонда – 101,9 млн. га, в категории земель сельскохозяйственного назначения – 25,6 млн. га, в категории земель запаса – 13,8 млн. га. В результате климатических, геоморфологических и других природных факторов разме- щение болот неравномерное: наибольшее количество болот сосредоточено в северо-западных районах европейской части России и в центральных районах Западно-Сибирской равнины, южнее этой зоны процесс болотообразования ослабляется и почти прекращается [22]. Площади болот колеблются от нескольких гектаров до десятков квадратных километров. По разным оценкам, в болотах сосредоточено около 3000 км3 статических запасов природных вод. Распределение площади болот и их доля в общей площади субъектов Российской Федера- ции представлены в таблице. Таблица 3 – Распределение болот по субъектам Российской Федерации [22] Площадь Доля болот в Площадь Доля болот в Субъект Федерации Субъект Федерации болот, общей площади болот, общей площади РФ РФ тыс. га субъекта РФ, % тыс. га субъекта РФ, % Российская Федерация 152831,2 8,9 Республика Калмыкия 138,3 1,9 Мурманская область 5701,0 39,3 Костромская область 86,9 1,4 Ханты-Мансийский АО 19933,2 37,3 Республика Марий Эл 32,8 1,4 Томская обл. 9174,2 29,2 Рязанская область 55,4 1,4 Еврейская авт. область 914,6 25,2 Республика Бурятия 487,7 1,4 Республика Карелия 3543,5 19,6 Владимирская область 38,3 1,3 Ненецкий АО 3381,8 19,1 Тамбовская область 43,9 1,3 Новосибирская область 3059,6 17,2 город Санкт-Петербург 1,6 1,1 Ямало-Ненецкий АО 13047,3 17,0 Московская область 50,4 1,1 Омская область 2027,8 14,4 Курская область 32,2 1,1 Амурская область 4794,5 13,2 Нижегородская область 122,9 1,0 Свердловская область 2061,0 10,6 Калужская область 28,6 1,0 Магаданская область 4815,4 10,4 Кемеровская область 90,6 0,9 Новгородская область 548,0 10,1 Кировская область 133,4 0,8 Ленинградская область 830,1 9,9 Белгородская область 22,5 0,8 Архангельская область 5823,5 9,9 Республика Алтай 73,4 0,8 Республика Коми 4073,1 9,8 Самарская область 42,0 0,8 Красноярский край 22690,5 9,6 Воронежская область 40,3 0,8 Вологодская область 1271,8 8,8 Республика Татарстан 47,8 0,7 Псковская область 476,1 8,6 Липецкая область 16,5 0,7 Пермский край 369,8 8,5 Республика Мордовия 15,9 0,6 Сахалинская область 641,6 7,4 Ростовская область 54,9 0,5 Хабаровский край 5606,6 7,1 Республика Хакасия 32,1 0,5 Республика Саха (Якутия) 19784,1 6,4 Республика Адыгея 4,0 0,5 Республика Тыва 1026,4 6,1 Ставропольский край 28,9 0,4 Тверская область 465,1 5,5 Республика Дагестан 20,6 0,4 Камчатский край 2523,2 5,4 Удмуртская Республика 15,1 0,4 Курганская область 383,7 5,4 Республика Башкортостан 50,7 0,4 Чукотский АО 2833,1 3,9 Волгоградская область 35,2 0,3 Тюменская область 4609,2 3,1 Чувашская Республика 5,2 0,3 Ярославская область 109,9 3,0 Ульяновская область 10,4 0,3 Приморский край 466,7 2,8 Оренбургская область 15,2 0,2 Забайкальский край 1076,9 2,5 Саратовская область 19,2 0,2 Астраханская область 119,1 2,4 Чеченская Республика 2,7 0,2 Краснодарский край 181,2 2,4 Орловская область 3,8 0,2 Ивановская область 50,6 2,4 Пензенская область 13,5 0,1 Смоленская область 115,3 2,3 Кабардино-Балкарская 1,2 0,1 Республика Алтайский край 374,5 2,2 Республика 1,3 0,1 Карачаево-Черкесская Иркутская область 1710,2 2,2 Тульская область 1,9 0,1 Челябинская область 192,7 2,2 Республика Северная 0,5 0,1 Осетия-Алания Брянская область 75,4 2,2 Республика Ингушетия 0,1 0,1 Калининградская область 31,0 2,1 город Москва 1,5 0,1 46

Из таблицы видно, что на долю болот приходится 8,9% в общей площади России. При этом есть субъекты, где более четверти территории приходится на болота: Мурманская об- ласть (39,3%), Ханты-Мансийский АО (37,3%), Томская область (29,2%), Еврейская авто- номная область (25,2%). На «край озёр» – Республику Карелию приходится всего 19,6% и от неё ненамного отстают Ненецкий край – 19,1%, Новосибирская область – 17,2% и Яма- ло-Ненецкий АО – 17,0%. В тоже время в 32 субъектах доля болот не превышает 1%. При этом в степной и пустынной Калмыкии доля болот составляет 1,9%, а непосредственно в черте Санкт-Петербурга – 1,1%. Всего 0,1% составляет доля болот в таких субъектах как Пензенская область (13,5 тыс. га), Кабардино-Балкарская Республика (1,2 тыс. га), Респуб- лика Карачаево-Черкесская (1,3 тыс. га), Тульская область (1,9 тыс. га), Республика Север- ная Осетия-Алания (0,5 тыс. га), Республика Ингушетия (0,1 тыс. га). С 1 июля 2012 г. в связи с расширением границ города Москвы город «обзавёлся» и своими болотами площа- дью около 1,5 тыс. га. В разрезе федеральных округов по доли болот в общей площади округа явно доминирует Северо-Западный феде- ральный округ – 15,2%. В Сибирском округе доля болот со- ставляет 8,1%, т.е. ниже, чем в среднем по России – 8,9%. Достаточно неожиданная информация о том, что доля болот в Южном федеральном округе (1,4%) заметно превышает долю болот в Приволжском округе (0,9%). Таблица 4 – Доля болот в площади федеральных округов [22] В настоящее время большинство исследователей при определении понятия «болото» придерживаются ландшафтно-географического подхода, введённого впервые в 1914 году российским и советским геоботаником, почвоведом, географом, доктором биологических и сельскохозяйственных наук Р.И. Аболиным, который изучал болота Псковской и Новгород- ской губерний. Согласно данному подходу болото представляет собой закономерно склады- вающийся и «живущий» географический ландшафт – конкретная часть земной поверхности с единой динамикой и структурой и следующими основными признаками: обильное увлажне- ние, специфическая гидрофильная растительность, а также болотный тип почвообразования, связанный преимущественно с торфообразованием. В процессах образования болот основны- ми факторам являются климат и рельеф. Многокомпонентность ландшафтов отражается в их классификации и таксономии. Так- сономия [от греч. taxis - расположение, строй и nomos – закон] – учение о принципах и практи- ке классификации и систематизации. Термин «таксономия» впервые был предложен в 1813 году швейцарским ботаником Огюстеном Декандолемом, занимавшимся классификацией рас- тений, и изначально применялся только в биологии. Классификация [от лат. classis - разряд и лат. facere – делать] – это осмысленный порядок вещей, явлений, разделение их на разновидности согласно каким-либо важным признакам; предназначена для постоянного использования в какой-либо науке или области практической деятельности. Обычно в качестве основания деления в классификации выбирают признаки, существенные для данных предметов. В этом случае классификация, называемая естественной, выявляет основные сходства и различия между предметами и имеет познавательное значение. В других случаях, когда цель классификации состоит лишь в систематизации предметов, в ка- честве основания выбираются признаки, удобные для этой цели, но несущественные для самих предметов (например, алфавитные каталоги). Подобные классификации называют искусствен- ными. Классификация – это разделение понятий одного рода на группы по одному признаку. Поскольку предметы одного рода могут обладать несколькими признаками, то для каждого признака необходима своя классификация. Когда необходимо учесть несколько признаков, то эти классификации выстраиваются в определенной последовательности в иерархическую, так- 47

сономическую систему, то есть в соподчинение однородных объектов, классифицированных по разным признакам, по степени значимости этих признаков, в зависимости от того, насколь- ко важным признается тот или иной классификационный признак. Ландшафты классифици- руются в соответствии с ландшафтообразующими факторами и природными компонентами по климатическим условиям, по рельефу, условиям увлажнения, почвам, растительности. Причем учитываются разные уровни этих признаков. Распределение ряда природных компонентов на поверхности Земли подчиняется опреде- ленной закономерности, вызванной прежде всего распределением солнечной радиации по по- верхности Земли. Количество солнечной радиации, поступающее на земную поверхность зако- номерно уменьшается от экватора к полюсам. Результатом является наличие нескольких широт- ных тепловых поясов: тропического с положительными минимальными температурами; север- ного и южного субтропических, где отрицательные минимальные температуры наблюдаются не ежегодно; северного и южного умеренных с устойчивым безморозным периодом и северного и южного холодных, где заморозки возможны в летнее время. Эти же широтные пояса определя- ют распространение растительности. В тропическом и субтропическом поясах возможна кругло- годичная вегетация, а в холодных поясах возможность вегетации растений минимальна. В зна- чительной степени каждому климатическому поясу присущ определенный тип геохимических процессов, грунтовых вод и почв. Закон широтной географической зональности установил В.В. Докучаев, изучая почвенный покров Русской равнины. Наряду с широтной, имеет место вертикальная зональность географи- ческих поясов. Этот тип зональности наблюдается в горах, где температура убывает с высотой. Широтная и вертикальная зональности природных компонентов являются основой зональности ландшафтов как совокупности этих компонентов. Осложняют эту картину особенности строения литосферы, которые не связаны с распределением солнечной радиации. Рельеф как свойство земной коры зависит от типа морфоструктур, литологии и геологической истории территории. Территориальная физико-географическая дифференциация определяется сочетанием ши- ротной климатической зональности с геологическим строением. На этих признаках основано физико-географическое районирование территории России. Ландшафтное районирование по су- ти есть физико-географическое районирование, так как при выделении ландшафтов (природно- территориальных комплексов) учитываются все основные природные факторы, изучаемые фи- зической географией. Широтная зональность в пределах России представлена следующей си- стемой зон: арктическая пустыня, тундра, лесотундра, тайга (с делением на северную, среднюю и южную подзоны), зона хвойно-широколиственных лесов Европейской части, зона муссонных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока, лесостепь, степь, полупустыня, пустыня умеренного пояса, средиземноморская зона. Геологическое строение определяет наличие не- скольких горных стран с вертикальной зональностью: Урал, Кавказ, Южно-Сибирская, Байкаль- ская, Путорано-Анабарская, Якутско-Чукотская, Южно-Дальневосточная и Курильско- Камчатская горные страны. Перечисленные зоны и страны являются высшей таксономической ступенью в системе физико-географического районирования. Районирование ландшафтов, кото- рые являются результирующей единицей физической географии, строится на сочетании двух факторов – климата и рельефа. Первые сведения о географическом расположении болот в России появились в конце про- шлого столетия. Так в работах Г.И. Танфильева впервые были приведены материалы о типах болот европейской части России по отдельным губерниям. В 1955 году была опубликована схе- ма болотного районирования М.Н. Никонова, в которой была учтена количественная и каче- ственная характеристика торфяных болот и степень заторфованности территории России. В дан- ной схеме выделено 4 пояса торфонакопления: полярного – заторфованность менее 1 %; интен- сивного – в среднем около 10 %, а в отдельных районах до 30–40 %; слабого – заторфованность малая; ничтожного – торфяники встречаются крайне редко. Районирование Е.А. Галкиной (1967) в большей степени, чем другие, связано с азональны- ми особенностями территории (геолого-геоморфологическими, палеогеографическими, услови- ями водно-минерального питания и т. д.). На территории лесной зоны нашей страны она выделя- 48

ет шесть «болотных стран», которые в определенной степени соответствуют крупным физико- географическим регионам: Балтийский кристаллический щит, Русскую равнину, Западно- Сибирскую низменность, Среднесибирское плоскогорье, Восточно-Сибирское нагорье, Дальне- восточную равнину. «Болотные страны» подразделяются на болотные области по классам типов болот и стадий их развития. Из схем болотного районирования необходимо отметить районирование торфяных болот С.Н. Тюремнова (1976), основанное на совокупности признаков болот (характере растительного покрова, торфяной залежи, условий расположения в рельефе и т.д.), и ботанико-географическое районирование болот для европейской части России Т.К. Юрковской (1975, 1992). Последнее районирование болот для всей территории нашей страны было предложено М.С. Боч и В.В. Ма- зингом (1979). Самые крупные единицы этого районирования (болотные зоны) в целом соответ- ствуют таковым в районировании Н.Я. Каца (1948, 1971), но имеют другие названия. Распределение болот по поверхности земного шара в общих чертах определяется клима- том, и прежде всего составляющими его элементами – влагой и теплом. Широтная зональность в распределении болот особенно четко проявляется на равнинных территориях европейской части России и Западной Сибири. Болотные зоны в основном соответствуют широтным растительным зонам. 2.1. Районирование болот России (по Н.Я. Кацу) Распределение болот по поверхности земного шара в общих чертах определяется кли- матом, и прежде всего составляющими его элементами – влагой и теплом. На территории Евразии Н.Я. Кац выделил семнадцать болотных групп и групп болотных провинций [22], представленных на рисунке. Рисунок 12 – Болотные зоны и группы болотных провинций России и Западной Европы 49

В состав болотных групп и группы болотных провинций Н.Я. Кац включил: I болота высокой Арктики II болота атлантической Арктики III горно-равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири IV зону арктических минеральных осоковых болот V зону плоскобугристых болот VI зону крупнобугристых торфяников VII зону торфяников аапа-типа VIII зону выпуклых олиготрофных болот IX основные и прибрежные провинции Приатлантической Европы X провинции Заенисейской Сибири с преобладанием эутрофных торфяников XI зону эутрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников XII зону равнинных эутрофных болот и торфяников XIII провинции равнинных эутрофных болот Средней Европы XIV низкогорные провинции эутрофных болот Средней Европы XV зону тростниковых и засолённых болот Казахстана, Западной Сибири и Европейской части стран СНГ XVI равнинные провинции Южной Европы XVII равнинные провинции горных болот XVIII территории, по которым не имеется достаточных данный Для территории России и стран СНГ характерны 11 болотных групп и групп болотных провинций. На карте также отмечены территории, для которых отсутствовали достаточные данные для классификации. Следует отметить, что разработанная Н.Я. Кацем схема актуаль- на и в настоящее временя. Конечно, схема районирования развивается. Особенно это касает- ся азиатской части с большими территориями, в которую входит много труднодоступных регионов, включающих широкий спектр типов болот. В составе болотных групп и групп болотных провинций Н.Я. Кацем выделены 92 про- винции [22], географическое распределение которых по территории Евразии иллюстрирует рисунок. Рисунок 13 – Болотные провинции Евразии 50

В список болотных провинций Н.Я. Кац включил: I Болота высокой Арктики 1 Острова Восточно-Сибирского моря 2 Шпицберген II Болота атлантической Арктики 3 Исландия III Горно-равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири 4 Провинция сфагновых болот и осоково-пушицевых кочкарников Северо-Восточной Сибири 5 Якутская провинция пушицевых кочкарников, заболоченных лиственичников и сфагновых бо- лот 6 Центрально-Сибирская провинция заболоченных лиственичников и сфагновых болот 7 Даурско-Амурская провинция сфагновых болот и сфагновых лиственичников IV Зона арктических минеральных осоковых болот 8 Якутская провинция арктических минеральных осоковых болот 9 Центрально-Сибирская провинция арктических минеральных осоковых болот 10 Западно-Сибирская провинция арктических минеральных осоковых болот 11 Большеземельная провинция арктических минеральных осоковых болот 12 Новоземельская провинция арктических минеральных осоковых болот V Зона плоскобугристых болот 13 Центрально-Сибирская провинция плоскобугристых болот 14 Западно-Сибирская провинция плоскобугристых торфяников 15 Большеземельная провинция плоскобугристых торфяников 16 Малоземельная провинция плоскобугристых торфяников 17 Провинция плоскобугристых торфяников о. Колгуева VI Зона крупнобугристых торфяников 18 Центрально-Сибирская провинция крупнобугристых торфяников 19 Западно-Сибирская провинция крупнобугристых торфяников 20 Большеземельная провинция крупнобугристых торфяников 21 Тимано-Мезенская провинция торфяников с участием крупнобугристых комплексов 22 Провинция крупнобугристых торфяников п-ва Канина 23 Зимнебережная провинция крупнобугристых торфяников 24 Провинция крупнобугристых торфяников Северной Колы 25 Фенноскандинавская провинция крупнобугристых торфяников VII Зона торфяников аапа-типа 26 Провинция припечорских аапа 27 Провинция карело-финских аапа 28 Провинция лапландских аапа лесной Колы 29 Шведская провинция аапа 30 Южно-Норвежская провинция аапа VIII Зона выпуклых олиготрофных торфяников 31 Камчатка 32 Сахалин 33 Приморская провинция сфагновых болот и торфяников 34 Провинция олиготрофных грядово-мочажинных торфяников Западной Сибири 35 Печорско-Онежская провинция олиготрофных грядово-мочежинных торфяников 36 Прибеломорская провинция торфяников с лишайниково-сфагновыми грядами, мочежинами и озерками 37 Провинция карельских торфяных систем смешанного типа 38 Провинция выпуклых торфяников юго-западной Финляндии 39 Провинция торфяников северной Сатакунты 40 Провинция торфяников юго-восточной Финляндии и Карельского перешейка 41 Ленинградская приморская провинция торфяников с лишайно-сфагновыми грядами, мочежинами и озерками 42 Ладожско-Ильменская-Западнодвинская провинция олиготрофных грядово-мочежинных торфяников 43 Эстонско-Латвийская приморская провинция выпуклых торфяников 44 Южно-Балтийская приморская провинция 45 Провинция выпуклых торфяников побережья Северного моря 46 Восточно-Шведская провинция выпуклых торфяников 47 Центрально-Шведская провинция выпуклых торфяников IX Островные и прибрежные провинции приатлантической Европы 48 Западно-Шведская приморская провинция 49 Южно-Норвежская атлантическая провинция 50 Северо-Норвежская атлантическая провинция 51 Провинция торфяников Англии, Шотландии, Ирландии и прилегающих островов 51

Х Провинция Заенисейской Сибири с преобладанием эвтрофных торфяников 52 Провинция лесной равнинной Якутии 53 Верхне-Енисейская болотная провинция XI Зона эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 54 Западно-Сибирская провинция эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 55 Камско-Ветлужская провинция эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 56 Средне-Русская провинция эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 57 Московско-Верхнеднепровская провинция эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 58 Среднеднепровско-Припятская провинция эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников 59 Северо-Германская провинция эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников XII Зона равнинных эвтрофных болот и торфяников 60 Западно-Сибирская провинция тростниковых и крупноосоковых болот 61 Средневолжско-Закамская провинция тростниковых и крупноосоковых болот 62 Верхне-Донская провинция тростниковых и крупноосоковых болот 63 Украинская провинция тростниковых и крупноосоковых болот 64 Провинция высокотравных болот низменностей восточной части Балканского полуострова 65 Средне-Дунайская провинция высокотравных болот XIII Провинция равнинных эвтрофных болот Средней Европы 66 Польско-Северогерманская провинция эвтрофных болот XIV Низкогорные провинции эвтрофных болот Северной Европы 67 Богемско-Моравская провинция эвтрофных болот 68 Везерско-Рейнская низкогорная провинция эвтрофных болот 69 Рейнско-Верхнедунайская низкогорная провинция эвтрофных болот 70 Тюрингенская триасовая низкогорная провинция эвтрофных болот XV Зона тростниковых и засолённых болот Казахстана, Западной Сибири и Европейской части стран СНГ 71 Провинция тростниковых и засолённых болот юга Западной Сибири и Казахстана 72 Провинция тростниковых и засолённых болот юга Европейской части СНГ XVI Равнинные провинции Южной Европы 73 Провинция эутрофных болот равнинной Франции 74 Провинция торфяников холмистой Бретани 75 Провинция эутрофных болот равнинной и низкогорной части Балканского полуострова 76 Провинция болот равнинной Италии 77 Провинция болот равнинной Испании XVII Провинции горных болот 78 Алтай 79 Тянь-Шань и Памир 80 Урал 81 Горы Скандинавии 82 Карпаты 83 Окраинные горы Богемии 84 Альпы 85 Альпенфорланд 86 Горы Центральной Германии 87 Горы Южной Германии 88 Горные массивы Франции 89 Кавказ 90 Горные страны Балканского полуострова 91 Аппенины 92 Горные районы Пиренейского полуострова На равнинных территориях европейской части России и Западной Сибири чётко прояв- ляется в распределении болот широтная зональность, которая в основном соответствует ши- ротным растительным группам. Согласно схемы районированию Н.Я. Каца, с севера на юг на территории нашей страны выделяются следующие болотные зоны [22]: арктических минеральных осоковых болот; плоскобугристых болот; крупнобугристых торфяников; 52

торфяников аапа-типа; выпуклых олиготрофных торфяников; эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников; равнинных эвтрофных болот и торфяников; тростниковых и засолённых болот Казахстана, Западной Сибири и Европейской части стран СНГ, кроме того, выделяются три самостоятельные группы провинций: горно-равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири; провинции Заенисейской Сибири с преобладанием эвтрофных торфяников; провинции горных болот. Болотные зоны не всегда имеют строго широтное расположение. Например, по мере продвижения к западу полоса болот северных зон сужается, поскольку резко континенталь- ный климат сменяется более мягким приморским климатом. Арктические болота лишь от- дельными фрагментами заходят в европейскую часть нашей страны, немного западнее Ура- ла. Бугристые болота в европейской части ограничены зоной тундры, в то время как в Сиби- ри они обычны в северной подзоне тайги. Верховые болота на западе в условиях мягкого полуморского влажного климата рас- пространяются дальше к югу и заходят в полосу хвойно-широколиственных лесов. Их разви- тию благоприятствует повышенная влажность воздуха при относительно высоких летних температурах. В континентальном климате эти болота связаны в основном с таёжной зоной. С запада на восток происходит увеличение континентальности климата – совокупность характерных особенностей климата, определяемых воздействиями материка на процессы климатообразования. Индексом континентальности называют числовую характеристику климата, которая является функцией годовой амплитуды температуры – А и географической широты – φ. Известно несколько вариантов его вычисления (например, формулы Иогансона, Горчинского, Хромова). На рисунке представлено распределение континентальности климата, определённое на основе известной формулы Иогансена, Н=1,7×А/Sinφ. Рисунок 14 – Распределение степени континентальности климата 53

Самая высокая степень континентальности климата (80-90) отмечается в Центральной и Восточной Сибири. В этих районах широтная зональность выражена слабо, фрагментарно, некоторые зоны выпадают. Так, бугристые болота переходят в пояс эвтрофных торфяников. Болота здесь редки, их площадь мала. Нередко они лишены торфа (пушицевые кочкарники). На крайнем востоке, близ побережья Тихого океана, континентальность климата резко сни- жается (до 50), и здесь представлены все широтные зоны. Зона арктических минеральных осоковых болот соответствует территории арктических подзон тундры. В европейской части она почти не прослеживается и гораздо лучше выражена в азиатской части России. Специфика её заключа- ется в суровости климата, краткости вегетацион- ного периода. Вечная мерзлота грунта имеет сплошное распространение и оттаивает летом не- глубоко, что вместе с климатическими факторами создаёт весьма благоприятные условия для разви- тия сильного поверхностного заболачивания. Заболачивание охватывает долины рек, плоские равнины, депрессии на водоразделах и относится преимущественно к эвтрофному типу. Последнее связано, по-видимому, не с су- ровостью климата, как полагают некоторые исследователи, а со спецификой самого процесса болотообразования, развивающегося на слабо выщелоченных или почти не выщелоченных грунтах, при наличии водоупорного мёрзлого слоя. Количество осадков небольшое – 250-300 мм, испарение понижено и относительная влажность воздуха очень высокая. Наряду с этим во многих случаях происходит подток в болота минерализованных вод поверхностного сто- ка, обогащающих торф зольными веществами. Низинные болота охватывают всю полосу приморской низменности, главным образом азиатского Севера, и занимают в тундре до 35 % площади. По данным С.Н. Тюремного (1949), заболоченность тундры около 70% – это самый высокий показатель на территории России [39]. Болота встречаются повсеместно и представлены двумя типами: гомогенными травяно- гипновыми, травяными и комплексными; полигональными. Первые преимущественно гип- ново-осоковые. Из осок обычны осоки прямостоячая, круглая и редкоцветковая; встречаются также пушица, дюпонция, арктофилла и гипновые мхи. Если в арктической подзоне мощ- ность полуразложившегося слоя оторфованного растительного войлока составляет 10-30 см, то на юге тундровой зоны торфяной слой достигает уже 70-100 см. Для болот второго типа характерна полигональная структура поверхности, образованная сетью глубо- ких морозобойных трещин, расчленяющих торфяной слой и подстилающий минеральный грунт на четы- рёх-шестиугольные и более блоки – полигоны. Такая картина прослеживается от восточной части европей- ской тундры до Чукотки. Видовой состав раститель- ного покрова полигональных болот беден. Рисунок 15 – Схематический план и разрез полигонального торфяного болота (по Н.И. Пьявченко, 1963) Поперечные размеры полигонов составляют 10-40 м. Они могут быть вогнутыми или плоскими и отделяются друг от друга трещинами, заполненными льдом, клинья которого уходят вглубь на 6 м и более. Края полигона приподняты на 0,2-0,3 м в виде валиков 0,5-5 м. 54

Ширина оснований трещин от 0,2 до 3 м. Внешние к трещине склоны валиков пологие, а внутренние – крутые. Клинья перекрыты сверху слоем торфянистого материала из остатков осок, пушицы и гипновых мхов. Благодаря относительной прямизне эти трещины сильно напоминают заросшие канавы. В зависимости от особенностей полигонов вы- деляют болота валикополигонные, вогнутополигон- ные и плоскополигонные. Последние представляют собой невысокие (в среднем 0,3-0,4 м) бугры много- угольной формы, которые отделяются друг от друга широкими трещинами. На буграх развит мелкокоч- ковый нанорельеф, в связи с этим растительный по- кров их мозаичен. Глубина сезонного оттаивания сухих участков полигональных торфяников 30-40 см, влажных и обводненных – 50-60 см. В зоне арктических минеральных осоковых болот встречаются также мёрзлые глубокие (до 5 м) торфяники, являющиеся реликтами тёплых эпох голоцена. Торфяники в виде четы- рёхгранных бугров, высотой до 2-3 м, по характеру растительности близки к современным болота, но отличаются от них большим обилием лишайников и некоторых кустарников (брусники, водяники и др.) Торфа состоят из остатков осок, хвоща, гипновых мхов. Возраст этих болот достигает 3000-5000 лет, а современных полигональных болот – 50-400 лет [17]. Зону арктических минеральных осоковых болот образует пояс прибрежных территорий Северного Ледовитого океана, включающих Якутскую, Центрально-Сибирскую, Западно- Сибирскую, Большеземельную и Новоземельскую провинции арктических минеральных осоковых болот. Зоны плоскобугристых болот и крупнобуг- ристых торфяников рассматриваются сов- местно, в качестве единой зоны генетически связанных бугристых болот. Резкой границы между полигональными и бугристыми болотами установить нельзя, поскольку полигональные болота постепенно переходят в плоскобугри- стые болота. Вследствие большой растянутости в широтном и меридиональном направлениях зоны характеризуется различными геоморфоло- гическими и климатическими условиями. Зона плоскобугристых болот объединяет Центрально-Сибирскую провинцию плоско- бугристых болот; Западно-Сибирскую, Большеземельную и Малоземельную провинции плоскобугристых торфяников и провинцию плоскобугристых торфяников острова Колгуева. Зона крупнобугристых торфяников включает: Центрально-Сибирскую, Западно- Сибирскую, Большеземельную, Зимнебережную и Фенноскандинавскую провинции крупно- бугристых торфяников; Тимано-Мезенскую провинцию торфяников с участием крупнобуг- ристых комплексов и Провинцию крупнобугристых торфяников Северной Колы. Западная часть зон находится в пределах европейской части России, Западной Сибири и левобережья Красноярского края и отличается низменным плоским рельефом с сильной заболоченностью; восточная часть представляет собой возвышенную, сильно расчленённую долинами равнину Средне-Сибирского плоскогорья с преобладающими высотами 500-700 м. Климат зоны на западе более мягкий, менее холодный, на востоке более холодный, конти- нентальный. Вечная мерзлота не имеет сплошного распространения, но на востоке площадь её преобладает над талыми участками. Эти климатические особенности налагают определен- ный отпечаток на характер болотного процесса, с которым связано и существование мёрзлых бугристых болот. 55

Плоскобугристые и крупнобугристые болота различаются по высоте и форме бугров. Высота плоских бугров достигает 0,5-1,5 м, поверхность довольно плоская, края сравнитель- но круто обрываются к мочажинам. Крупные бугры достигают высоты 2-4 м и более, форма их поверхности приближается к куполообразной. Форма бугров в плане может быть округ- лой, вытянутой, грядообразной, лопастной и др. Поперечные размеры их колеблются от не- скольких метров до 30 м и даже больше. Иногда бугры представляют собой целые участки мёрзлых торфяников, в которых они разделены эрозионными или термокарстовыми ложби- нами, обычно сильно влажными, и служащие долинами стока воды от тающей мерзлоты. На высоких буграх поверхностный слой торфа сухой, покрытый главным образом ку- стистыми и накипными лишайниками, дикрановыми мхами. Участие в покрове сфагнов и травянистых (морошка, вейник) и угнетённых багульника, водяники, брусники незначитель- но. Хорошо развивается и карликовая береза. В лесной зоне Сибири на торфяных буграх встречается и древесная растительность – берёза, сосна, сибирский кедр, сибирская листвен- ница. Торфяная залежь бугров чаще низинного типа, мощность торфа редко превышает 3 м. Мёрзлый торф на буграх оттаивает к концу лета на глубину 35-40 см. Лишь на юге бугристой зоны, в бассейне Подкаменной Тунгуски протаивание торфа достигает 50 см, а на пологих склонах – до 70 см. Минеральное ядро торфяных бугров (на Кольском полуострове его нет) тоже мёрзлое, оно длительно сохраняется. Мо- чажины между буграми обычно сильно увлажнены и местами обводнены вследствие таяния мерзлоты в буграх или выхода подмерзлотных вод. Большинство исследователей связывают образование бугров со вспучиванием мёрзлого торфа и тонкодисперсных подстилающих грунтов под влиянием подтекающей под бугры во- ды. В целом происхождение бугров ещё недостаточно полно изучено. Например, Н.И. Пьявченко и ряд его последователей рассматривают бугры как реликтовые образования, оставшиеся от глубоких торфяных болот тёплых периодов голоцена. Возраст мёрзлых тор- фяников составляет более 7 тыс. лет. Их образование происходило в атлантическое время. Зона торфяников аапа-типа. Характерная особенность аапа-болот – залегание в сильно об- воднённых понижениях с вогнутым поперечным профилем, часто достаточно выраженный грядо- во-мочажинный микрорельеф с расположением гряд и их фрагментов перпендикулярно направ- лению стока. В зависимости от богатства водно- го питания торфяная залежь мочажин низинного или переходного типа, а возвышающихся над ними гряд – от мезотрофного до олиготрофного. В Европейской части России зона аапа расположена между зонами олиготрофных вы- пуклых и крупнобугристых болот; она представлена в районе нижней Печоры и Северной Карелии, на Кольском полуострове, выявлена на северном Урале и на территории Архан- гельской области. Провинция лапландских аапа лесной Колы занимает южную часть Коль- ского полуострова и ограничена с юга полярным кругом: низменность, где болота занимают 30% территории, и горные участки. Провинция карело-финских аапа занимает большую часть Карелии, за исключением побережья Белого моря: граница на севере – полярный круг, на юге – 620 с.ш. Провинция припечорских аапа охватывает территорию среднего течения р. Печоры до вершин Приполярного Урала, до полярного круга – на севере, до устья р. Шугор, приток р. Печоры – на юге, а также нижнего и среднего течения реки Усы, приток р. Печоры. 56

Аапа-болота известны в Западной Сибири и намного восточнее, в междуречье Подка- менной Тунгуски и Чуни. Слово «аапа» финского происхождения, переводится как «безлес- ный». Отличительными чертами аапа-болот являются: вогнутая поверхность, мезотрофные (или олиготрофные) гряды или кочки, чередующиеся с евротрофными (или мезотрофными) мочажинами или озерками, безлесность, залежи торфа низинного, реже переходного типов. Размеры болот различны – до очень крупных, которые встречаются на надпойменных террасах рек и на водоразделах, мелкие же обычны в тектонических трещинах. Центральные части всех болот сильно обводнены. Мощность торфяной залежи до 2-4 м. По типу она отно- сится к низинной, переходной или смешанной. Другой тип аапа-болот, выделенный на севере европейской части России, – лесотундровый. Он распространён во всей лесотундре и заходит как в северную подзону тайги, так и в южную тундру. Мощность торфяной залежи аапа- болот лесотундрового типа 1,5-2 м и больше; тип её низинный, сверху нередки и переходные залежи. Таким образом, аапа-болота – это вполне закономерное образование, экологическая си- стема, возникновение и развитие которой обусловлено рядом факторов, действующих на ши- роком пространстве от Скандинавии до Зауралья и даже до Восточной Сибири. Как видно из многих характеристик данного болотного типа, такими факторами служат изобилие влаги, её проточность, связанная с достаточным уклоном поверхности, ложбинное местоположение болота. Совокупность названных факторов обычно образуется в результате деградации веч- ной мерзлоты в бугристых торфяниках, скопления и стока большого объёма талой и нередко вышедшей на поверхность подмерзлотной воды напорного характера. Это обусловливает просадку оттаявшего торфа и подстилающего грунта и формирование грядово-мочажинного микрорельефа на переувлажненных болотах – «ложбинах стока». Разумеется, не все аапа-болота возникли под влиянием деградации мерзлоты в бугри- стых торфяниках. В частности, многие карельские аапа-комплексы, вероятно, генетически связаны с выходами мягкой грунтовой воды, накопившейся в тектонических разломах- трещинах. Однако наличие в центральной части Кольского полуострова аапа-бугристых комплексов свидетельствует, что и на территории Балтийского кристаллического щита пре- емственность между бугристыми и аапа-болотами – явление нередкое. Зона выпуклых олиготрофных торфяни- ков – мощные болота с выпуклой поверхно- стью, олиготрофной растительностью и мощ- ным слоем олиготрофного торфа. Олиготроф- ный – бедный органическим веществом; про- тивоположное понятие – эутрофный. Названная зона хорошо выражена на рав- нинах Европейской части России и Западной Сибири, к ней относятся болота Камчатки, Сахалина и Приамурья; она хорошо совмеща- ется со значительной частью тайги. Зона выпуклых олиготрофных торфяников объединяет на территории России одинна- дцать провинций: Камчатка и Сахалин; приморская провинция сфагновых болот и торфяни- ков; Печорско-Онежская и Ладожско-Ильменская-Западнодвинская провинции олиготроф- ных грядово-мочежинных торфяников; Прибеломорская и Ленинградская приморская про- винция торфяников с лишайно-сфагновыми грядами, мочежинами и озерками; провинция олиготрофных грядово-мочажинных торфяников Западной Сибири; провинции карельских торфяных систем смешанного типа, выпуклых торфяников юго-западной Финляндии и тор- фяников юго-восточной Финляндии и Карельского перешейка. На территориях отмеченных провинций для развития болот обеспечиваются наиболее благоприятные условия: значительное преобладание осадков над испарением, довольно вы- сокая относительная влажность воздуха, насыщенность почв щелочноземельными основани- 57

ями и длительная история развития поверхностных образований, что создаёт в этой зоне наиболее благоприятные условия для олиготрофного сфагнового торфообразования и забо- лачивания лесных земель. Зона выпуклых олиготрофных торфяников соответствует поясу интенсивного торфооб- разования: здесь сосредоточено 85% торфяного фонда стран СНГ. Средняя глубина торфя- ных залежей составляет 2-3 м, иногда достигает 10 м. Но степень заболоченности в пределах территории неодинакова. К сильно заболоченным относятся Обь-Иртышское и Обь- Енисейское междуречья, Северо-Запад и Север Европейской части России и др. Здесь пло- щади болотных массивов и их систем огромны – несколько десятков, сотен тысяч гектаров, они покрывают почти полностью водоразделы, надпойменные террасы и поймы рек. Протяжённость зоны выпуклых олиготрофных болот велика с севера на юг и с запада на восток; здесь можно проследить как широтные, так и меридиональные изменения в харак- тере растительного покрова, строении торфяной залежи, в морфологии поверхности болот и т.д. По мере продвижения с севера на юг снижается заболоченность территории, уменьшает- ся площадь массивов; грядово-мочажинные комплексы становятся мельче, увеличиваются облесенность болотных сообществ, степень разложения торфа, пнистость торфяной залежи, сообщества постепенно сменяются на более приспособленные к условиям континентального климата. По мере продвижения с запада на восток климат становится более континентальным, в связи с чем увеличивается выпуклость болот. Так, например, в Западной Сибири превыше- ние выпуклых частей болотных массивов над краевыми достигает 10 м, в приморских она уменьшается до 1-2 м. В приморских районах болотные массивы смещаются на юг. В связи с повышением влажности грядово-мочажинные комплексы становятся менее облесёнными, в них в большей степени проявляются черты регресса (появление лишайников на грядах, пе- ченочных мхов и водорослей). Северные провинции зоны охватывают северные области России южнее тундры – Ар- хангельская и Вологодская области, Республика Коми. Здесь преобладают обширные болот- ные массивы и их системы верхового типа. Болота суходольного происхождения, слабо об- лесенные, заметно выпуклые. Хорошо развиты грядо-мочажинные и грядо-озерковые ком- плексы. В залежи преобладает фускум-торф. Мощность торфяной залежи в среднем состав- ляет 2-3 м, достигая в отдельных районах 5 м. Залежи состоят преимущественно из слабо разложившихся олиготрофных торфов с малой пнистостью. Большие площади занимают не только верховые, но и переходные и низинные болота (осоковые, осоково-сфагновые, а так- же лесные – еловые, берёзовые, реже сосновые). В районах известняков Архангельской об- ласти распространены низинные гипновые и гипново-осоковые болота. Северо-западные провинции охватывают терри- тории Ленинградской, Псковской, Новгородской областей, южной Карелии и север Белоруссии. Широко распространены крупные выпуклые бо- лотные массивы и их системы верхового типа с грядо-мочажинными и грядо-озёрными комплек- сами. Возрастает облесённость гряд сосной. Зале- жи болот в основном комплексного вида. Болота несколько неоднородны в своей западной и во- сточной частях. В западной части, в условиях более влажного климата, грядо-мочажинные комплексы очень слабо облесены и в большей части несут черты регресса (лишайники на грядах, пятна римпи – топи, трясины). На болотах велико значение сфагнума, вереска, пухоноса дернисто- го. В восточной части на грядах обильны пушица и болотный мирт. Некоторым своеобразием отличается растительность болот южной Карелии, где болота развиваются в условиях сельгового рельефа (сельги – гранитные высокие гряды) и приуро- 58

чены к глубоким межсельговым понижениям. Они невелики и имеют преимущественно оли- готрофный ход развития. Залежь глубокая (6-8 м), комплексная или смешанно-топяная. Окраины болот облесены сосной. Кроме того, большие площади заняты некрупными обле- сенными верховыми сосново-сфагновыми и сосново-сфагновыми переходными болотами. Встречаются также лесные низинные черноольховые и берёзовые болота, а также низинные осоковые в поймах рек и на окраинах верховые болота. Средние провинции охватывают террито- рии Ярославской, Ивановской, Владимирской, Тверской и Московской областей, а также се- верной части Рязанской и северо-восточной части Смоленской областей. Заторфованность составляет 10-15%. Площади крупных болот – от 3 до 5 га, очень редко встречаются более крупные (Ор- шинский Мох в Тверской области, площадь около 60 тыс. га). Средние провинции болота характеризуются глубиной залежи до 10-12 м, что связано с ранним освобождением территории от ледника. Преобладают сосново-пушицевые, сосново- сфагновые болота. В поймах рек и в озёрных котловинах встречаются низинные лесные и осоковые болота. Провинция олиготрофных грядово- мочажинных торфяников Западной Сибири провинции простирается от Урала до Енисея, и является самой заболоченной территорией Рос- сии. Преобладают крупные болотные системы с грядово-мочажинными и грядово-озерковыми комплексами. Болота обычно пологие или плос- ковыпуклые. На краях массивов узкая полоса мезотрофной и эвтрофной растительности, а не- редко её нет. Мощность залежи торфов достигают 10 м. На болотах встречается кедровая сосна. Наиболее известной является Васюганская болотная система с площадью около 5,4 га. В провинции Камчатки наиболее покрыта бо- лотами западная часть полуострова, где заболо- ченность достигает 80%. Среди болот преобла- дают плащеобразные выпуклые болота. Мощ- ность залежи в среднем составляет 3 м, а в от- дельных местах до 8 м. Преобладают сфагновые и осоковые торфа, переслоенные минеральными заносами толщиной до 1 м. Болота безлесные, с хорошо развитыми грядово-мочажинными ком- плексами регрессионного типа. На грядах, кочках, буграх растут сфагновые мхи, болотные кустарнички (багульник, водяника, карликовая берёзка), в мочажинах – осока топяная и др. На сухих грядах обычны лишайники. На болотах встречаются участки с размытой торфяной залежью, а также глубо- кие промоины в виде оврагов. Всё это напоминает болота-плащи Западной Европы. В доли- нах рек встречаются неглубокие осоковые, осоково-сфагновые низинные и переходные бо- лота. Восточная часть Камчатского полуострова гористая, с влажным климатом и активной вулканической деятельностью. Заболоченность и заторфованность незначительны. Болота небольшие, находятся в эвтрофной и мезотрофной стадиях развития. На болотах обильны 59

берёза тощая и восковник, сфагновые мхи. Из древесных пород встречаются ольха и лист- венница. Мощность залежи в пределах 0,5-4,0 м, иногда доходит до 10-11 м. Залежь сильно переслоена вулканическим пеплом и минеральными наносами. Сравнительно редко встре- чаются небольшие олиготрофные болота. Для Сахалинской провинции обычно вы- деляют северную и южную части. В северной части Сахалина климат влаж- ный с умеренными летними температурами, что в целом способствует развитию болот плащевого типа. Для болот типичны грядово- мочажинные комплексы. На грядах и кочках растут лиственницы, пушица, болотный мирт, багульник, восковник и сфагновые мхи; в мочажинах – осока, очеретник, пухонос и мхи. Южная часть Сахалина и Курильских островов выделяются некоторыми исследовате- лями в качестве отдельной провинции вследствие богатства и своеобразия флоры данных районов. Климат здесь также влажный, но более тёплый. Характерны переходные и низин- ные болота с лиственницей, елями, пихтой и кедровым стланцем. Сравнительно редко встре- чается лиственница курильская. На низинных болотах растёт ольха с примесью берёзы и ивами разных видов. На облесенных болотах встречаются кустарники жимолости, можже- вельника и восковника. Типичны малина арктическая и морошка красноплодная, которые могут обитать и на верховых болотах. Мощность залежи обычно небольшая, в среднем около 0,5 м, иногда доходит до 2 м. Приморская провинция сфагновых болот и торфяников занимает Приморский край, юго- восток Хабаровского края и узкую полосу левобережья нижнего Амура. В Приморском крае болотами занято 466,1 тыс. га (2,8%) зе- мель запаса и лесного фонда. Высокая сте- пень заболоченности характерна для бассей- на Амура, особенно его нижнего течения. Болотообразованию здесь способствует низ- менный равнинный рельеф, островная мерз- лота и обилие летних осадков, приводящих к затоплению низменных территорий. Среди болот провинции доминируют травяные низинные (осоковые, вейниковые, осо- ково-вейниковые, осоково-сфагновые), приуроченные к затопляемым участкам пойм. Болот- ные сообщества образованы вейником лангслорфа, осоками, ивой черничной. Надпойменные террасы заняты ассоциациями лиственничников сфагновых, чередующихся с мезотрофными осоково-сфагновыми, кустарничко-осоково-сфагновыми сообществами. Мощность залежи достигает 1,5-2 м, зольность торфа высокая, степень разложения умеренная. К этой же терра- се приурочены и верховые болота, в центральной части которых развиты грядо-мочажинные комплексы. Высота гряд 25-50 см, ширина до 15 м. В кустарничковом ярусе представлен кедровый стланец; он образован болотным миртом, багульником, подбелом, клюквой мелко- плодной. На грядах растёт угнетённая лиственница. Мощность торфяной залежи под ком- плексами от 1,0-1,5 до 2,5-3,5 м. Под грядами торф древесно-сфагновый, средней и высокой степени разложения; над ними сфагновый олиготрофный. В мочажинах сверху располагается сфагновый торф малой степени разложения. Окраинные части верховых болот заняты пуши- цево-кустарничково-сфагновыми и сфагновыми сообществами. Мощность залежи 0,5-1,5 м. Самый верхний слой представлен слаборазложившимся сфагновым торфом. 60

Зона эвтрофных и олиготрофных сосново- сфагновых торфяников простирается узкой полосой от западных границ России до Енисея, с юга примыкает к зоне выпуклых верховых болот, располагается на юге лесной зоны и представляет собой переходную полосу от вер- ховых болот хвойной зоны к низинным боло- там лесостепи. Для зоны характерно преобла- дание болот низинного и переходного типов над верховыми. Среди верховых болот преимущественно встречаются облесенные сосновые болота с доминированием сфагновых мхов, грядово-мочажинных комплексов чаще всего нет или они слабо развиты. Из низинных болот встречаются осоковые, а также лесные – черноольховые, березняки, реже ельники. В европейской части болота небольшие, в Западной Сибири их площадь может достигать десятков тысяч гектаров. В западной части зоны преобладают то- пяные (травяно-моховые) залежи торфа, а в восточной – лесные. Зону болот делят на пять провинций: Камско-Ветлужскую, Средне-Русскую, Московско-Верхнеднепровскую, Средне - Припятскую и Западно-Сибирскую. Следует отметить, что существуют и другие деления зо- ны на провинции. Например, М.С. Боч и В.В. Мазинг выделяют три провинции: Полесскую, Западно-Сибирскую и Восточно-Европейскую. Наибольшей заболоченностью и заторфованностью выделяется Средне-Припятская провинция, включающая в себя древние котловины Припятского, Днепровского и Деснин- ского полесий с песочными аллювиальными четвертичными отложениями. В бассейне реки Припяти заболоченность достигает 30-40%. Здесь преобладают низинные: осоковые, осоко- во-гипновые, тростниковые, рогозовые, ирисовые (касатиковые), вейниковые, хвощёвые, а также черноольховые и берёзовые болота. Отмечаются переходные и низинные осоково- сфагновые и гипново-осоковые болота. Глубина торфяной залежи редко превышает 2 м. За- лежи в основном топяные и лесо-топяные. В северной части провинции встречаются не- большие слабовыпуклые верховые болота; они облесены сосной, сравнительно редко на них выражены грядово-мочажинные комплексы. Второе место по степени заторфованности занимает Средне-Русская провинция, в ко- торой около половины площади болот относится к верховому типу с небольшой и умеренной выпуклостью. По растительному покрову эти болота сосново-кустарничково-сфагновые, иногда встречаются участки с грядово-мочажинным микрорельефом. Переходные болота за- легают по периферии олиготрофных, в виде отдельных массивов. Лесные низинные болота представлены березняками и ольшаниками с сопутствующими им кочкарными осоками. Для безлесных низинных болот характерны гипново-осоковый покров и значительная обводнён- ность. Московско-Верхнеднепровская и Камско-Ветлужская провинции отличаются слабой заторфованностью. Для Западно-Сибирской провинции, вытянутой в виде узкой полосы вдоль южной окраины лесной зоны, характерна в целом более умеренная степень заторфо- ванности по сравнению с зоной верховых болот, но в отдельных районах она ещё высока. Здесь представлены болота разных типов, но выпуклые олиготрофные более редки. Широко распространены низинные лесные, осоково-гипновые и переходные осоково-сфагновые бо- лота. Они часто залегают на террасах речных долин. Сильновлажная центральная часть та- ких болот занята осоково-гипновыми сообществами. Для таких болот характерно образова- ние среди осоково-гипновой топи более сухих островков и длинных гряд. В приенисейской части провинции микрорельеф переходных болот часто имеет х а- рактер мелкобугристого комплекса. Поверхность их довольно плоская, склоны крутые, на буграх растут группы угнетенной сосны. Возникновение этих бугров, вероятно, также связано с частичным осушением и последующим разрастанием менее гидрофильных сфагнов. По достижении предельной высоты капиллярного поднятия воды рост их в в ы- 61

соту прекратился, а в настоящее время они постепенно разрастаются в стороны, т. е. про- исходит переход мезотрофной экосистемы болота в олиготрофную. Мощность торфяных залежей этой провинции достигает 6-7 м. Зона равнинных эутрофных болот и торфяников в Европейской части России за- нимает южную полосу широколиственных лесов и лесостепь, а в Западной Сибири и се- верные степи. Зона объединяет Западно-Сибирскую, Сред- неволжско-Закамскую, Верхне-Донскую и Украинскую провинции тростниковых и круп- ноосоковых болот. В Европе зона охватывает высокотравные провинции на Балканском по- луострове и Среднем Дунае. Неблагоприятный водный баланс на территории лесостепи, где отношение количества выпадающих осадков к величине испаряемости составляет в среднем лишь 0,78, почти ис- ключает возможность олиготрофного заболачивания за счет аккумуляции атмосферных осадков. На первое место выдвигается развитие болотных процессов под влиянием подзем- ных, аллювиальных и поверхностно-сточных вод. В связи с этим степень заболоченности территории резко уменьшается. В Европейской части России площадь болот зоны редко превышает 1%. Болота залега- ют главным образом в поймах рек, староречьях и днищах овражно-балочной сети, увлажня- емых обильными выходами подземных вод. В Западной Сибири заторфованность выше, бо- лота занимают не только поймы, но и многочисленные депрессии рельефа, древние русла речной сети и пр. Повышенной заболоченности и заторфованности благоприятствует малая расчлененность рельефа и слабая водопроницаемость грунтов. Размеры болот различны, но огромное число их имеет площадь меньше 100 га. Более крупные болота, превышающие 1000 га, встречаются в поймах Западной Сибири. Низинные болота лесостепи в пределах европейской части страны часто облесены черной ольхой, с участием березы и различных видов ивы. Но нередки и открытые травя- ные или травяно-моховые болота. Во многих случаях торфяная залежь пойменных и осо- бенно овражных болот погребена слоем аллювиальных или делювиальных наносов мощно- стью 50-100 см. Преобладающая мощность торфяных залежей 2-3 м, но встречаются болота глубиной 6-8 м. Торф по ботаническому составу относится к лесному, лесо-топяному и то- пяному подтипам средней и хорошей степени разложения. Нередки карбонатные торфяные залежи, характеризующиеся рН = 7-7,5. Восточная часть зоны включает в себя западносибирскую часть и лесостепь Краснояр- ского края с лесостепью и степью Минусинской впадины. На западе она частично захватыва- ет и полосу осиново-березовой подтайги. Степень заторфованности территории невелика: общая площадь всех выявленных болот не превышает 300 тыс. га, из которых болота площа- дью до 100 га составляют 36 % и от 100 до 1000 га – 49 %. На более крупные массивы при- ходится только 15 % торфяного фонда. В северной части сибирского отрезка зоны нередки лесные болота с осоковым кочкарником под пологом древостоя. Средняя мощность торфя- ных залежей около 1,4 м, наибольшая – 5-6 м. По ботаническому составу торф древесный, осоковый, гипновый, степень разложения от 20 до 60 %, зольность от 8 до 45 %. Нередки карбонатные торфяные залежи, а на юге – с признаками содового засоления. Болота переходного и тем более верхового типа в европейской части этой зоны очень редки. Они встречаются на вторых песчаных террасах рек. Возникновение и развитие болот- ных экосистем названного типа в сухих условиях лесостепи и степи связаны с местными особенностями гидрологического режима. 62

В лесостепной и степной частях Западной Сибири широко распространены рямы – упо- требляемое местное название сфагновых торфя- ных болот, поросших низкорослым лесом или кустарниковой порослью и займища – полоса земли у реки, заливаемая весенним разливом. Мощность низинного торфа займищ с повышен- ной зональностью невелика – 1-1,5 м, реакция нейтральная или слабокислая. Рямы почти до дна сложены верховым фускум-торфом высокой кислотности, малой степени разложения и зо- нальности. Фускум-торф – верховой торф моховой группы, в ботаническом составе которого от 70 до 100 % остатков сфагновых мхов с преобладанием сфагнум-фускум и не более 10 % моча- жинных мхов (ГОСТ 21123-85). Рямы представляют собой резко выпуклые верховые болота в Западной Сибири, об- лесенные сосной, с болотными кустарничками и сфагновыми мхами. Длина рямов дости- гает 5-7 км, высота – 6-7 м. Мощность залежи 3-4 м, местами до 8-9 м. Почти до самого дна она сложена сфагновым торфом, преимущественно фускум-торфом. Внизу залежь подстилается осоковым или тростниковым низинными торфами; нередко в основании з а- лежи располагается слой сапропеля. Рямовые болота окружены сильно обводнёнными травяными болотами, так называемыми займищами. Они покрыты сообществами трост- ника, рогоза, вейника, трезубки, кочкарных осок. Мощность залежи невелика – 1-1,5 м. Она сложена минерализованными торфами топяной группы: тростниковыми, тростнико- во-осоковыми, травяно-смешанными. Торфа сильно разложившиеся (30-50%), зональ- ность повышенная (20%). Возникновение рямов на фоне займищ связывают с питанием участков рямов пресными и слабо засолёнными озёрными или поверхностными застой- ными водами. Зона тростниковых и засолённых болот охватывает степные и полупустынные обла- сти европейской части России, Западной Си- бири, в которых процесс образования торфя- ных болот крайне затруднён сухостью клима- та. В европейской части зона болот занимает степные, полупустынные и пустынные терри- тории низовьев рек Днепра, Дона, Волги до Урала на востоке. В дельтах рек, а также по побережью Азовского и Каспийского морей развиваются густые, высокие (до 4-5 м) за- росли тростника, рогоза, клубнекамыша. Среди зарослей этих растений встречаются крупные осоки, вейник, прибрежно-водные растения. На фоне зарослей выделяются экземпляры чёрной ольхи, ивы пятитычиночной, а также тополя. Торфяной слой маломощный и редко превышает 0,5 м, но в отдельных местах может достигать двух и более метров. Залежи сложены тростниковым, тростниково- осоковым, осоковым низинными торфами, нередко засолёнными. Иногда торфяные залежи вовсе не образуются. Например, в дельтах среднеазиатских рек Сыр-Дарьи и Аму-Дарьи за- росли тростника достигают высоты до 7 м, но торфа здесь обычно нет. На остальной территории России и сопредельных государств зональность в характере и распространении болот менее чётко выражены. Поэтому дальнейший обзор болот рассмот- рим не по зонам, а по провинциям. 63

Горно-равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири включают в себя: провинцию сфагновых болот и осоково- пушицевых кочкарников Северо-Восточной Сибири; Якутскую провинцию пушицевых кочкарников, заболоченных лиственичников и сфагновых болот; Центрально-Сибирскую провинцию заболоченных лиственичников и сфагновых болот; Даурско-Амурскую про- винцию сфагновых болот и сфагновых лист- веничников. Первые три провинции характеризуются гористым пересеченным рельефом, вечной мерзлотой грунта и неблагоприятными условиями для торфонакопления, но заболоченность тундр на севере и северо-востоке довольно значительная. Широко развиты пушицевые тунд- ры, встречаются полигональные и мелкобугристые болота. В долинах лесной зоны происхо- дит заболачивание лиственничных лесов сфагновыми мхами. Несмотря на сравнительно сильную заболоченность, заторфованность территории незначительная и мощность торфа малая. Более мощные залежи относятся к реликтовым мерзлым торфяникам. Даурско-Амурская провинция, лежащая к востоку от Байкала, по степени заторфован- ности превосходит предыдущие. В долинах распространены сфагновые болота. В районе ре- ки Уды, правый приток реки Селенги, встречаются бугристые болота, где бугры с оли- готрофной, а мочажины с эвтрофной или мезотрофной растительностью. В южной части побережья Охотского моря на болотах отмечены крупные бугры с мерзлотой. Мочажины между ними заняты сфагнумом. Несколько большая заторфованность отмечена в дельте Селенги, верхней Ангары и по другим рекам Бурятии. Болота преимущественно осоковые. Провинции Заенисейской Сибири с преобладанием эвтрофных торфяников включают в себя: провинцию лесной рав- нинной Якутии и Верхне-Енисейскую бо- лотную провинцию. Провинции географиче- ски находятся на территории западной части Республики Бурятии, Республики Тувы, юго-востока Красноярского края и южной части Республики Саха (Якутия). Торфяные обнажения, причем не только низинного типа, но и сфагновые, встреча- ются по берегам рек. В районе Алданского плато болота размером несколько сотен гектаров со средней мощностью торфа около 2 м встречаются на надпойменных террасах. Преобладают болота низинного типа. Торф главным образом осоково-гипновый. В торфе на глубине 25-50 см за- легает мерзлота. Встречаются болота с грядово-мочажинными комплексами, а также бугри- стые торфяники с буграми высотой до 5 м, с лиственницей и частично оголённые, с сухим торфом, покрытым местами кустарниковыми березами и лишайниками. В целом для Якут- ской провинции характерна небольшая заболоченность и ещё меньшая заторфованность, оцениваемая в 0,3% . Верхне-Енисейская провинция расположена в южной части Среднесибирского плос- когорья, захватывает Приангарье и примыкающие с юга горные системы. Болота этой про- винции разнотипны и имеют довольно широкое распространение в равнинных условиях, где достигают иногда крупных размеров (до 300 км 2), в частности, на надпойменных тер- расах в нижнем течении Оки, а также в поймах её притоков. Центральная часть этих болот 64

гипново-осоковая, периферийная часть – лесная с кочкарником, вейником или кустарнико- во-гипновая. Подобные болота встречаются в Красноярском крае, в бассейне реки Бирюсы. На ле- вобережье Ангары и по её притокам встречаются грядово-мочажинные комплексы, гряды которых, покрытые древесной растительностью, сложены мергелистым торфом с древес- ными остатками, а мочажины – гипновым торфом. На севере провинции, в нижнем Приангарье, встречаются бугристые торфяники. Вер- ховые болота в этой провинции редки. Провинции горных болот включают 15 провинций Евразии, из них четыре нахо- дятся на территории России: Алтай, Урал и Кавказ. Горные болота не выделяются в особый тип, хотя в составе их растительного покрова происходят некоторые изменения вследствие внедрения в него представителей альпийской флоры и выпадения некоторых бореальных видов. В связи с вертикальной зональностью изменяются и зональный тип болот, состав покрывающей их растительности и особенности торфяной залежи. На территории Алтайского края всего под болотами находится более 413 тыс. га, или 2,5% площади всех земель. Располагаются бо- лота неравномерно и наибольшие площади сосредоточены в Алтайском Приобье. Больше всего болот в Троицком районе – 33762 га, в Усть-Пристанском – 22475 га, Шелаболихин- ском – 19156 га. Эти районы примыкают к ре- ке Оби, и основные болота находятся на её пойме. Меньше болот образуется в степи и предгорьях Алтая и Салаира. Абсолютное большинство болотных массивов Горного Алтая относится к типу низин- ных болот, характеризующихся грунтовым питанием. Очень небольшое количество болот на Северо-Восточном Алтае имеет смешанное атмосферно-грунтовое питание и может быть от- несено к классу переходных болот. Верховых болот на территории республики нет. Образование болот в Центральном Алтае объясняется наличием крупных межгорных впадин, занятых в ледниковый период водными бассейнами. Анализ форм рельефа и состава рыхлых отложений, заполняющих впадины, показывает их озерно-ледниковое происхожде- ние. После уничтожения основного ледникового покрова резко сократился приход воды, и процесс ликвидации озер ускорился. Остатком озёрного водоема служит Канское озеро. Большие слитные массивы имеются в Абайской долине (Абайское болото, Усть- Коксинский район), в бассейне правых притоков реки Чарыш (Канское и Ябоганское болота, Усть-Канский район). Только из-за этих болотных массивов Усть-Канский район имеет наивысший процент заболоченности. Самое большое болото в Горном Алтае – Тюгурюкское болото, обязано своим существова- нием не только барьерному эффекту Теректин- ского хребта, перехватывающего и осаждающего осадки, но и температурным инверсиям. Над днищем обширной горной котловины скаплива- ется холодный воздух, определяющий не только низкую испаряемость, но и промерзание торфя- ной толщи, мерзлые слои которой не пропускают влагу. Болото относится к низинному типу, рас- полагается на высоте 1480-1560 м над уровнем моря и занимает площадь около 10400 га. 65

По сути, это не единый болотный массив, а крупнейшая горная долинная озерно- болотная система на Алтае, располагающаяся в Тюгурюкской межгорной котловине в се- верной части Теректинского хребта (Центральный Алтай). Теректинский хребет является самым низкогорным в провинции Центрального Алтая – наиболее высокогорной части не только Алтае-Саянской горной страны, но и всей Сибири. Территория отличается кон- трастностью ландшафтов и мозаичностью их распространения, встречаются разнообразные типы среднегорного и высокогорного рельефа и развито современное оледенение. Климат разнообразен, а наибольшая континентальность достигает в котловинах. Окружающие заболоченную Тюгурюкскую котловину склоны относительно невысо- ких гор (максимальные высоты: с востока – гора Яну, 2377 м над уровнем моря; с севера – гора Чугунка, 2076 м; с запада – безымянная высота 1808 м) покрыты хвойными лесами (кедрово-елово-лиственничными с примесью березы), выше которых на горе Яну распола- гаются гольцовые тундры, распространённые от 2100 м над уровнем моря. Крупным болотным массивом межгорных впадин является Абайское болото, распо- ложенное в нижнем течении реки Кокса, в пойме рек Абай и Урмалык. На территории Республики Алтай обнаружено пока 14 месторождений с суммарными прогнозными ресурсами – 7614 тыс. т на площади промышленной глубины торфяной зале- жи 3480 га. В регионе на государственном балансе числится только Ыныргинское место- рождение с запасами торфа – 744 тыс. т. На месторождении подсчитаны балансовые запасы в количестве 105 тыс. т. Также выявлено 17 заболоченностей с мощностью торфа 0,3-0,7 м. Их суммарная площадь составляет 5187 га. Наряду с заболоченностями, на территории Ал- тая, выявлено 178 участков заболоченных земель, из которых 33 участка общей площадью 5514 га являются торфяными землями, 145 участков общей площадью 13619 га – мине- ральными (без торфа) переувлажнёнными участками с болотной растительностью. Болота Горного Алтая развиваются преимущественно в долинах рек и имеют совре- менное происхождение. В настоящее время процесс болотообразования происходит путём зарастания стариц и долинных озер, а также заболачивания суши, лесов и лугов. Наиболь- шие площади болот сосредоточены в Северо-Восточном Алтае, где выпадает большое ко- личество осадков и значительна мощность снегового покрова при невысоких уклонах стока вод по сравнению с другими районами Горного Алтая. Уральские горы напоминают узкий пояс или ленту, протянувшуюся на равнинах Северной Евразии от берегов Карского моря до степей Казахстана. Общая длина этого пояса с севера на юг – около 2000 км, а ширина – 40-60 км и лишь местами более 100 км. На северо-западе через хребет Пай-Хой и остров Вайгач Урал переходит в горы Новой Земли, поэтому неко- торые исследователи его рассматривают в со- ставе Уральско-Новоземельской природной страны. На юге продолжением Урала служат Мугоджары. Географически Урал делят на Мугоджары, Южный, Средний, Северный, Приполяр- ный и Полярный Урал, Пай-Хой. Поскольку генетика болот зависит в основном от факто- ров климата и рельефа, которые для Урала определяю физико-географические зоны тунд- ры, тайги, смешанного леса и лесостепи, то при районировании болот в провинции горных болот Урал последовательно с севера на юг выделяют регионы Полярного, Северного, Среднего и Южного Урала. На Полярном Урале заболоченность сильная, но заторфованность малая, подобно тундровой зоне. Болота аналогичны тундровым. В районе Северного Урала выше границы леса заболоченность также сильная и имеет тундровый характер. Ниже, в пределах лесного 66

пояса, встречаются деградирующие бугристые торфяные болота с осоково-сфагновыми мо- чажинами. Заболоченность Среднего и Южного Урала слабее, но торфяных болот здесь больше; они располагаются в озёрных котловинах, поймах, на террасах рек и склонах. Полярный Урал горной провинции находится в горной области на севере Евра- зии, простирается от Карского моря до реки Хулга. Является одной из наиболее возвы- шенных частей древних Уральских гор. Гребни хребтов здесь поднимаются до 1100-1300 м над уровнем моря, а отдельные вершины достигают еще большей высоты. Болота широко развиты. В горных долинах левобережья Оби от впадения реки Щучья до Карского моря болота занимают около 50% всей площади долин. Болота сходны с болотами соседних тундровых равнин. Здесь распространены, глав- ным образом, эвтрофные болота с мощностью торфом до 0,5 м. Различают три типа болот: болота с осокой водной около стоячих и текущих водоёмов на минеральном, слабо оторфованном грунте; пушицевые болота – горные, ключевые болота с ковром болотных многолетних мхов; мелкоосоковые и мелкопушицевые болота c шейхцерией болотной. В южной части Полярного Урала встречаются сфагновые болота, в защищённых от ветра местах, близь границы леса. В травяном покрытии здесь доминируют бореальные и арктические виды. На болотах, открытых ветрам, на повышениях микрорельефа, откуда сдувается снег, мхи отмирают и заменяются гипновыми, а частично лишайниками. Слой торфа здесь неглубок, и на кочках нередко обнажается минеральная почва, с чем связано богатство цветковой фауны. Выше в горах сфагновые торфяники имеют уже характер горных тундр. По ручьям близ верхней границы леса встречаются заросли тундровых ив. Выше они замещаются вы- сокогорной ключевой тундрой с ручейками и моховым ковром. В целом для Полярного Урала характерна большая заболоченность и малая мощ- ность торфа. К северу и с высотой уменьшается роль сфагнов, болота приобретают тун д- ровый вид. Северный Урал горной провинции простирается от Косьвинского Камня и соседнего с ним Конжаковского камня (590 с.ш.) на юге до Полярного Урала на севере. Северный Урал – один из самых глу- хих и труднодоступных районов Урала. Медвежий Угол – так называется одна из его вершин. Севернее Ивделя, Вижая и Ушмы почти нет населённых пунктов и соответственно дорог. К горам с востока и запада подступают непроходимые леса и болота. Климат здесь достаточно суровый. В горах много снежников, которые не успевают растаять за лето. Встречаются и пятна вечной мерзлоты, причём до широты Конжаковского Камня. И хотя ледников в этих районах нет, в карах Тельпосиза – самого высокого массива Северного Урала – найдены два маленьких ледничка. 67

В истоках Шугора и Северной Сосьвы отмечена местами сильная заболоченность, особенно выше границы леса. Здесь есть осоковые и осоково-пушицевые, арктические бо- лота на плоских перевалах и пологих склонах. Встречаются и деградирующие, иногда мощные, торфяники. Это показывает, что в прошлом здесь были более благоприятные условия для образования торфяников. При современных климатических условиях они раз- рушаются. На высоте 720-750 м встречаются крупнобугристые торфяники. Мерзлота в буграх в августе наблюдается местами на глубине 1 м. Встречаются также и торфяники с буграми- кочками, деградирующими и окружёнными осоково-сфагновыми мочажинами. Средний Урал – самая низкая область Уральских гор. Южной границей считает- ся гора Юрма, что лежит в Челябинской области, а северной – горы Косьвинский Камень и Конжаковский Камень. В сред- нем горы не превышают 800 метровый ба- рьер, за исключением нескольких. В фор- мировании климата Среднего Урала игра- ют главную роль западные ветры, дующие с Атлантического океана, и ветры холод- ной Арктики, которые могут проникать далеко на юг. Из-за смены теплых и холодных потоков погода нередко меняется не только в тече- ние недели, но и суток. Средняя температура января колеблется от -16 до -20 0С, в июле от +18 до +19 0С. Безморозный период продолжается на юге Среднего Урала 110-120 дней, на севере 90-95 дней. Здесь выпадает много осадков. Восточная часть получает осадков 400- 500 мм в год, юго-восточная до 380 мм. Горная часть более увлажнена, и количество осад- ков в горах северной части Среднего Урала доходит 700 мм в год. В зимний период накап- ливается масса снега, особенно в горах. Заболоченность Среднего Урала меньше, чем Полярного Урала. Арктических видов здесь меньше, а долинных и арктико-альпийских больше. В предгорье долина р. Камы бо- гата болотами. На пойменной террасе – это лесные болота, то берёзово-осоковые, то с сос- ной и елью. На второй террасе расположены олиготрофные сфагновые болота, иногда площадью свыше 1000 га. Иногда они на всей поверхности представляют сосново- сфагновое болото, чаще же этот тип сменяется в центре комплексом с буграми и мочажи- нами. В западном предгорье Урала, в условиях уже отчётливого увалистого рельефа, боло- та приурочены к долинам рек Вишеры, Яйвы, Косьвы, Чусовой и их притоков. На слабо заливаемых пойменных террасах встречаются елово-ольховые болота согры с преоблада- нием осоки дернистой, а также сфагновых участков с сосновым ярусом и безлесные участ- ки с той же осокой дернистой и, наконец, осоковые болота на месте стариц. Согра – угне- тённый лес (сосна, берёза, ольха с примесью кустарника) на заболоченной кочковатой местности в поймах рек или на плоских водоразделах в Европейской части России и в Си- бири. На гористых водоразделах болота очень редки; они здесь с рыхлым, ровным сфагно- вым ковром, с господством шейхцерии и с обычными видами олиготрофных сфагновых болот. Все эти болота с заметным уклоном поверхности, а некоторые – настоящие висячие. Болота восточных предгорий Среднего Урала иные. Это – обширные, нередко до 8-10 тыс. га, массивы ключевого питания на склонах водоразделов, при удалении от Урала сме- няются олиготрофными торфяниками, близкими уже к нарымско-васюганскому типу. Южнее, между Нижним Тагилом и Екатеринбургом, болота в основном долинные, ключевые или часто озёрного происхождения, а у Екатеринбурга – ключевые, но котло- винные. Все они эвтрофные, кроме тех, которые питаются водами, выходящими из грани- тов. Эти последние имеют мощность до 5 м. 68

Южный Урал горной провинции прости- рается на юг от реки Уфы, в районе посёлка Нижний Уфалей, с запада и востока ограни- чен Восточно-Европейской и Западно- Сибирской равнинами. За счет примыкания широких предгорий Южный Урал расширя- ется до 250 км при средней ширине Ураль- ских гор от 40 до 150 км. Длина Южного Урала более 500 км. На Южном Урале наблюдаются болота, прилегающие к хребтам, эвтрофные с глу- биной до 7 м и выше, залежью. На склонах есть небольшие висячие осоково-сфагновые болота. Выше в горах попада- ются торфяники с мощностью до 7 м. В субальпийском поясе (Яман-Тау [с баш. Яман тау - плохая (злая) гора, высшая точка Южного Урала]) в долинах и седловинах встречаются ви- сячие болота до 750 га. Здесь преобладают берёзово-осоково-сфагновые болота. Флористи- ческий состав пёстрый и состоит из видов сфагновых болот, лесного и лугового разнотравья. Глубина залежи в среднем всего 0,75 м и лишь местами до 1,5-2 м. На Южном Урале найдены крупнобугристые болота с реликтовыми торфяными бугра- ми, разрушаемыми водой. Высокогорная осоково-пушицевая тундра Южного Урала похожа на моховую тундру Среднего Урала. Особенности распределения болот на Урале следующие: 1. Полярный Урал сильно заболочен – болота типа заболоченных земель напоминают по растительности тундровые равнинные болота и горные тундры, большую роль играют арктические виды; 2. Средний и Южный Урал – заболоченность гораздо меньше, появляются торфяники; участие Арктики в растительном покрове слабее; 3. Горный Урал не богат торфяниками и практическое их значение невелико, редки ти- пичные выпуклые болота. Кавказ – горная страна в Евразии, рас- положенная к югу от Восточно - Европей- ской равнины, охватывает территории: России, Грузии, Южной Осетии, Абха- зии, Азербайджана и Армении. Северная граница проходит по Кумо-Манычской впадине, Азовскому морю и Керченскому проливу, Площадь территории – 356481 км2. Для сравнения, площадь Германии составляет 357021 км2, на территории ко- торой выделено в пять раз больше болот- ных провинций. Согласно районированию Н.Я. Каца, на территории провинции Кавказ выделяются два региона [22]: болота низменностей Кавказа, горные торфяники и болота Кавказа. Болота низменностей Кавказа находятся в его равнинных областях, где встречаются лесные болота, открытые травяные болота и сфагновые торфяники. В горах имеют место долинные, склоно- вые ключевые болота, а также болота в спущенных озёрах. Наиболее богаты в видовом отношении лесные и сфагновые болота низменностей. Например, вдоль реки Риони и притоков протягиваются ольховые болота с примесью лапины и лианами. Травяной покров развит очень слабо, мощность торфяной залежи 2-3 м. По краю болота окружены тростником, камышом и меч-травой. Среди ольшаников встречаются сфаг- новые болота, в районе Поти до 2500 га и мощность торфяной залежи достигает 12 м. 69

Для российской части низменностей провинции Кавказ характерны травяные болота, образовавшиеся в долинах рек, сообщающихся с морем и отрезанных от него водоёмах, за- ливаемые после спада воды зарослях тростника с лугово-болотными растениями или гало- фитами. В долинах рек Тамани характерны об- ширные заросли тростника и камышей, те же мощные заросли характерны для плавней Кубани. Тростник, притом гигантского ро- ста, покрывает громадные площади низмен- ностей восточного Закавказья, а из рогозов на Куре и Араксе всецело господствует ро- гоз узколистный. Плавни Терека и Кумы также тростниковые. Плавни Кубани, Тере- ка, Куры и Аракса, с их однообразными за- рослями тростника, бедны видами. Плавни – заболоченные, заросшие тростником, рогозом, осокой, ивой поймы и дельты рек и островки, затопляемые весной. Более глубокие водоёмы, пресные или солоноватые, сообщающиеся с морем или отре- занные от него, занятые водной растительностью имеют лиманный тип. Здесь иногда слой ила достигает 1-1,5 м. Наибольшую площадь занимают тростниковые дельтовые болота. Здесь – это или постоянно, или временно затопленные заросли тростника. Поверх ила обыч- но отлагается слой торфа в 60-70 см мощностью. Наконец, существуют заливные (после спа- да воды грунтовые воды здесь на 20-40 см ниже поверхности) заросли тростника с лугово- болотными растениями или галофитами. Галофиты [от др.-греч. ἅλς - соль и φυτόν – растение] – растения, способные переносить высокие уровни засоления почвы (солянки, ежовники, полыни, бессмертники, тамариск и др.) Горные торфяники и болота Кавказа приурочены преимущественно к высокогорному поясу главного хребта и Малого Кавказа. По способу образования различают болота, связан- ные с озёрами и возникшие в результате подпруживания и разлива горных рек, и ключевые болота, часто типа висящих торфяников, на склонах. По растительности выделяют осоково- гипновые, осоковые и осоково-сфагновые болота. В альпийской полосе настоящих болот по- чти нет. Болота встречаются у озёр, в цирках, у родников и снежных пятен. Рассмотренная схема районирование болот такой обширной территории, как Россия, может основываться на зональных и азональных свойствах её территории. Согласно пер- вым, куда входят макроклимат (особенно его влажность), продолжительность вегетацион- ного периода, действие низких температур, состав жизненных форм и др., выделен ряд ши- ротных болотных зон, которые соответствуют в какой-то мере зонам растительности в об- щепринятом понимании. На основании азональных черт (палеогеография, геоморфология, история флоры, почти не зависящая от зональных признаков, и др.) вся территория разде- лена на большие физико-географические регионы, различающиеся по условиям и истории развития болот. При движении по евразийскому континенту с запада на восток можно заметить, что климат переходит постепенно от морского до крайне континентального, а последний в свою очередь опять сменяется морским. Эта закономерность отмечена Н.Я. Кацем (1948) как трансконтинентальная симметрия в распределении болот. Помимо фундаментальной схемы районирования болот Н.Я. Каца существуют схемы, разработанные болотоведами: Е.А. Галкиной (1967) – на основе введения понятия болотных стран; М.Н. Никоновой (1955) – на основе введения поясов торфонакопления, а также С.Н. Тюремновым (1949, 1976), Т.К. Юрковской (1975), С.М. Боч (1978) [4]. Ниже рассмотрим отдельные болота России в привязке к схеме районирования, исполь- зуемой в Государственном докладе «О состоянии и использовании водных ресурсов Россий- ской Федерации в 2013 году» [16]. 70

2.2. Болота России В России болота занимают более 150 млн. га и составляют около 37% площади болот мира. На их долю приходится 8,9% в общей площади России, при этом есть субъекты, где более четверти территории составляют боло- та: Мурманская область (39,3%), Ханты- Мансийская АО (37,3%), Томская область (29,2%), Еврейская АО (25,2%). В Республи- ке Карелии – 19,6%, Ненецком крае – 19,1%, Новосибирской области – 17,2% и Ямало- Ненецкой АО – 17,0%. В тоже время в 32 субъектах доля болот не превышает 1%. Всего 0,1% составляет доля болот в таких субъектах как Пензенская область, Кабардино-Балкарская Республика, Рес- публика Карачаево-Черкесская, Тульская область, Республика Северная Осетия-Алания, Республика Ингушетия. Болота занимают одно из ведущих мест в биосфере Земли, обеспечивая: регулирование гидрологического режима ландшафтов – удерживают огромные запасы пресной воды, функционируют как истоки равнинных рек, поддерживают уровень грунто- вых вод на окружающих территориях, поглощают паводковые воды; регулирование геохимических процессов в биосфере – накопление углерода в торфе, очистка загрязнённых вод, в том числе дождевых, снеговых и паводковых от вредных при- месей: сажа, копоть, тяжелые металлы, аммиак, хлор и т.п.; сохранение биологического и ландшафтного разнообразия биосферы – местообитания специфической флоры и фауны, в том числе редких видов облигатных гелофитов и предста- вителей болотной фауны; альтернативные местообитания видов, вытесняемых из трансфор- мированных человеком открытых ландшафтов. Болотные экосистемы и их компоненты обладают многими свойствами, имеющими фактическую или потенциальную ценность для человечества, в том числе: являются источниками ресурсов: первичные сырьевые – накопленный в торфе углерод и пресная вода; вторичные сырьевые – растительные и животные; пространственный ресурс; научный ресурс – основной источник палеоэкологических знаний об эпохах плейстоцена и голоцена; имеют учебно-культурное значение – объекты, где проводятся учебные экскурсии и практические занятия студентов и школьников, а также имеются археологические и истори- ческие памятники: древние дороги, стоянки первобытного человека, монастыри, святые ко- лодцы, партизанские землянки и т.д.; обеспечивают рекреационные потребности – используются для туризма, в том числе экологического и познавательного, рыбной ловли, сбора грибов, ягод, охоты. Одной из приоритетных проблем современной науки о болотах России является их ин- вентаризация с целью системного изучения, охраны, промышленного использования и обес- печения рекреационных потребностей населения. Масштабные работы по изучению и практическое освоение торфяников и болот в Рос- сии начались во второй половине XIХ веке. В 1873 году были организованы экспедиции под руководством И.К. Августиновича и И.Н. Жилинского по исследованию и осушению болот Полесья, средней (Московской, Владимирской, Тверской и других губерний) и северо- западной (Петербургской, Вологодской и Новгородской губерний) полос, южных районов Западной Сибири (Барабинской низменности). В течение 25 лет экспедициями были прове- дены значительные метеорологические, топографические, гидрологические и геоботаниче- ские исследования названных регионов России. 71

Первые в России опытные болотные стан- ции были созданы в местечке Тоома (Эстония) в 1910 году и под Минском в 1912 году. На них проводились работы по осушению и сель- скохозяйственному освоению болот. В 1916 году в Москве было организовано высшее учебное заведение по подготовке торфоведов – Торфяная Академия, которая в последствие была объединена с Сельскохозяйственной ака- демией им. К.А. Тимирязева. Торфяники накапливают гигантские объёмы органического вещества и содержащейся в нём энергии. Торф – горючее полезное ископаемое и агроруда: содержит 50-60% углерода, теплота сгорания (максимальная) – 24 МДж/кг, используется как топливо, удобрение, тепло- изоляционный материал и т.д. Является важным газоносным материалом. Запасы торфа 40% влажности в России оцениваются свыше 186 млрд. тонн. Географию распределения торфя- ников иллюстрирует рисунок. Рисунок 16 – Схема районирования торфяного фонда России Как результат проявления климатических, геоморфологических и других природных факторов наибольшие площади болот сосредоточены в северных районах Европейской тер- ритории России, Урале и Западной Сибири. Основными условиями (обстоятельствами, причинами), от которых зависят процессы болотообразования, являются постоянная или периодическая избыточная влажность геогра- фического ландшафта – обычно застойного или слабопроточного типа и гидрофильный напочвенный растительный покров – большей частью водо- или влаголюбивый, реже мезо- фильный (приспособленный к условиям среднего увлажнения), а иногда физически или фи- зиологически ксерофитный. 72

Болота являются объектом гидросферы Земли, которая представляет собой совокуп- ность вод земного шара в их жидком, твёрдом и парообразном состоянии. Вся гидросфера рассматривается современной наукой в виде вод Мирового океана, суши (внутренние во- ды), атмосферы и воды в составе живых организмов. Физические свойства воды и радиация главного энергетического двигателя нашей планеты – Солнца, вызывают круговорот воды на Земле, или глобальный гидрологический цикл – непрерывный процесс циркуляции воды на Земле, в котором участвуют все воды гидросферы. Глобальный гидрологический цикл является условно замкнутым, так как через рифтовые трещины идёт дополнительный при- ток воды из недр планеты, увеличивающий объём гидросферы, а часть паров воды, попадая в верхние слои атмосферы под действием солнечного излучения, разлагается на водород и кислород и уходит в космос. По существующим оценкам невязка водного баланса Земли за год составляет около 610 км3 воды. Основной объёмный состав гидросферы в количественном отношении, бесспорно, со- ставляет Мировой океан, на который приходится 1338000 тыс. км 3 или 96,4% всей воды на Земле. На суше находится 49675 тыс. км 3 или около 3,6 % воды планеты в виде снега и ледников, рек, озёр, водохранилищ, болот и подземных вод. На долю болот приходится около 11 тыс. км3 воды или около 0,0008 % воды. Практически 90% всей воды атмосферы сконцентрировано в нижней части тропосферы, на высоте до 5 км. Всего же здесь находит- ся 13 тыс. км3 воды или 0,001 %. В организмах её и того меньше – около 0,0001 % от воды Земли (около 1 тыс. км3). Анализируя объемный состав гидросферы, нельзя ограничиваться только одной коли- чественной стороной. При оценке компонентных частей гидросферы учитывают её актив- ность в глобальном гидрологическом цикле. С этой целью введено понятие активности водо- обмена, которое выражается числом лет, необходимых для полного возобновления объема воды. Например, для вод Мирового океана период активности определяется полной сменой вод за счёт испарения. В полярных ледниках, которые питаются атмосферной влагой, а сами, подобно рекам, стекают в океан, выбрасывая в него айсберги, смена льда происходит при- мерно за 10 тыс. лет. Для болот среднее значение активности водообмена составляет 5 лет. Объёмный состав гидросферы и активность водообмена иллюстрирует рисунок. Рисунок 17 – Характеристики глобального гидрологического цикл Земли: объёмный состав гидросферы и активность водообмена, тыс. км3 / время; средний годовой водный баланс Земли – тыс. км3 73

Отмечая роль болот в круговороте воды, особенно следует подчеркнуть значение оли- готрофиых болот, как аккумуляторов пресной влаги. Например, только в таёжной зоне За- падной Сибири они сохраняют около 500 км3 отфильтрованной чистой воды, а общий её за- пас в различных типах болот Западно-Сибирской низменности достигает 1000 км3. Его хва- тило бы на орошение полей всех засушливых областей нашего государства примерно в тече- ние столетия. Подобные резервы становятся особенно важны в последнее время, когда во многих районах ощущается дефицит пресной воды. Болота оказывают влияние на формирование теплового, радиационного баланса. Например, величина радиационного баланса любого участка земной поверхности в первую очередь зависит от его отражательной способности (альбедо). Чем меньше альбедо, тем больше поглощается солнечной радиации. Огромные площади верховых сфагновых болот отличаются небольшой величиной альбедо (порядка 15%), значительно меньшей, чем у су- ходолов. Именно это свойство болот в значительной степени может влиять на континенталь- ность климата Западной Сибири в сторону смягчения, потому что испарение с их поверхно- сти достаточно велико. В районах, где болота занимают 40% от общей площади и более, ис- парение с них составляет основную долю в круговороте влаги. Степень испарения во многом зависит от географического расположения болотного массива и типа болота. Так, например, обилие лишайников в растительном покрове тундры и лесотундры, присутствие многолетней мерзлоты, вплотную прилегающей к корнеобитаемо- му слою, – все это значительно уменьшает отдачу влаги в атмосферу. На одних и тех же вы- пуклых олиготрофных сфагновых болотах средние многолетние показатели этого процесса колеблются от 316 до 434 мм. Разница между минимальными и максимальными величинами почти в полтора раза. Своеобразен водный режим сложных болотных систем, типичный для крупных болот с рельефом, получивших название грядово-мочажинного. Возвышенные участки – гряды регу- лярно чередуются со значительно более увлажненными понижениями – мочажинами. В по- нижениях могут располагаться мелкие озерки. При этом мочажины и озера испаряют при- мерно одно и то же количество влаги. Но испарение с гряд, густо покрытых мхом, травами и болотными кустарничками, может превосходить испарение с открытой водной поверхности. В Западной Сибири пояс максимального испарения (350 мм) совпадает с подзоной юж- ной тайги. Конечно, этому способствует немалое количество атмосферных осадков (500 мм), но несомненно важную роль играет и сильная заболоченность территории. Замечено, что по- вышенная относительная влажность создается не только над поверхностью болот, но и над прилегающими к ним лесами и лугами. А это очень важный фактор успешного роста и раз- вития растений. В таких условиях происходит большое накопление органических веществ не только лесной и болотной растительностью, но и сельскохозяйственными культурами. Дополнительное увлажнение, создаваемое болотами, постоянно снижает отрицательное воздействие нередкой атмосферной сухости воздуха, но не следует забывать и об отрица- тельных последствиях чрезмерного переувлажнения почвы. Ведь этому неизменно сопут- ствует уменьшение в почве количества кислорода, ухудшающее условия роста растений. Издревле люди основательно потрудились над тем, чтобы сократить зеленый убор Зем- ли. Но пока благодаря жизнедеятельности зе- лёных растений – лесных, луговых, болот- ных, водных – в атмосферу ежегодно посту- пает около 3,2·1011 т свободного кислорода – на порядок больше пожираемого промыш- ленность и транспорт. Но есть и другие пути использования кислорода. Немало его уходит на естественные процессы окисления, проис- ходящие в биосфере, особенно активные в экваториальных, субэкваториальных, а также 74

в засушливых областях, где скорость окисления возрастает пропорционально повышению температуры. В условиях умеренных и субарктических областей отмирания органических веществ происходит не только в болотах, но и на дне озёр, в поймах рек и в почвенной под- стилке при минимальном использовании кислорода. Этому способствует наличие низких температур. Как известно, 99% запасов торфа сосредоточены именно здесь. Сохраняется органическое вещество – происходит заметная экономия свободного кислорода, безотказно вырабатываемого рас- тениями в процессе фотосинтеза. Звучит па- радоксально, но в жарких областях даже лес- ные массивы не служат поставщиками живи- тельного газа. Они только мощные ускорите- ли круговорота веществ. Под покровом тро- пического леса атомы кислорода непрерывно отщепляются от молекул воды, но они тут же участвуют в реакциях окисления отмираю- щего органического вещества. Болота не только поставщики кислорода в атмосферу Земли. Они играют немалую роль в очищении её от ненужных, зачастую вредных примесей. Работы ученых-гигиенистов под- тверждают, что мелкие частицы, взвешенные в воздухе (пыль, а вместе с ней микроорганиз- мы), передвигаются, особенно при штиле, в сторону пониженной температуры. Подобное явление носит название термофореза. Благодаря ему частицы поглощаются поверхностью болот. Собственно, так и обеспечивается минеральное питание растений олиготрофных (вер- ховых) болот. Масса пыли, исчезающей в болоте, нередко может быть значительной – до 3000 кг/га. В ней содержатся и вещества, нужные растениям: соединения азота, калия, фосфора, серы и др. Толстый влажный моховой ковер буквально как пылесос вытягивает из воздуха загрязняющие его частицы. Пылевые частицы, попавшие в кислую воду верхового болота, легко распадаются на ионы. Часть их усваивается растениями, часть передвигается по сфаг- новой дернине к её краю, особенно если верховое болото выпуклое. Нерастворимые веще- ства и неусвоенные растениями ионы постепенно выводятся из круговорота и поглощаются толщей торфа по мере нарастания мохового покрова. Эта способность болота к очищению атмосферы дает основание считать их естественными геохимическими барьерами в природе. Крупные олиготрофные массивы болот, образующие иногда целые сложные системы, успешно справляются с довольно значительным химическим загрязнением, снова и снова восстанавливая свою олиготрофность. Мелиорация и сельскохозяйственное использование ценных пойменных, заболоченных и болотных земель имеет большое значение в повышении продуктивности сельского хозяй- ства. После проведения необходимых гидромелиоративных, культуртехнических и агротех- нических мероприятий земли переходят в разряд весьма ценных сельскохозяйственных уго- дий, на которых затраты на мелиорацию окупаются в первые же 1-3 года их использования. Не менее ценными являются биологические ресурсы болот – древесина, лекарственные и медоносные растения, ягоды и грибы, а также дичь. Практически повсеместно, где есть бо- лота, используются болотные ягоды – клюква, голубика, морошка, черника, брусника и др. На болотах России произрастает более 50 видов лекарственных растений. Наиболее извест- ными их них являются валериана лекарственная, сабельник болотный, багульник болотный, подбел белолистник, вахта трехлистная и др. Ресурсы животного мира болот используются в качестве объектов охоты – лось, ка- бан, дикие утки, гуси и др. Помимо этого болота являются важным территориальным ре- сурсом, который используется для строительства домов, создания сельскохозяйственных угодий, водоёмов, лесопосадок и в других направлениях. 75

Работы по охране болот в России были начаты на профессиональном уровне в конце 60-х годов прошлого века, когда в СССР была создана регио- нальная группа «Телма», занимающаяся охраной болот и являющаяся частью одноименной между- народной группы. Эта группа просуществовала около 10 лет, было организовано несколько сове- щаний и выпущен ряд публикаций по охране бо- лот. Главной заслугой группы была публикация списка болот, как охраняемых, так и рекомендо- ванных для охраны [4]. Охраняемый фонд торфяных болот – это совокупность торфяных болот с прилегающей территорией или их участков, которые сохраняются в естественном состоянии с соответ- ствующим комплексом природоохранных мероприятий. В настоящее время существует не- сколько направлений по выделению охраняемых болот, среди которых: геологическое, био- логическое и научное [18]. Геологическое направление выделяет охраняемые торфяные месторождения, располо- женные целиком или частично на охраняемых территориях (национальные парки, заповед- ники и т. п.). Данные месторождения входят в число «прочих», следуя методическим реко- мендациям по составлению территориальных балансов запасов торфа, при этом торфяные месторождения разделяются на группы: эксплуатируемые, резервные, перспективные для разведки, прочие, строящиеся и разведываемые. Такой подход не является системным (в по- нимании науки) и применим только к заповедуемым территориям болот. Биологическое направление разрабатывается учеными-экологами в рамках сохранения болот как водно-болотных угодий – участки местности, почва которых является аквифером с постоянной или сезонной влажностью. Такие участки местности могут быть частично или полностью заняты водоёмами. Водно-болотными угодьями являются мелководные озёра и участки морских побережий, верховые и низовые болота, а также некоторые другие. В 1971 году принята международная Конвенция о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение главным образом в качестве местообитаний водоплавающих птиц – Рамсарская конвекция. По состоянию на 7 апреля 2011 участниками конвенции являлись 160 государств, на территории которых находится 1926 водно-болотных угодий международного значения. Среди болот России в Рамсарский список водно-болотных угодий международного значения включена Мшинская болотная система и 51 болото отнесено к ценным болотам. Научное направление. При выделении охраняемых болот с позиций рационального природопользования необходимо иметь в виду, что торфяные болота это не только природ- ный ресурс, но и ландшафтная оболочка, выполняющая ряд функций. В связи с этим между различными формами рационального природопользования на торфяных болотах предполага- ется соблюдение пропорциональности, объективно обусловленной размерами болот, степе- нью изученности, качественной характеристикой торфов, а также потребностью в торфяной продукции, земельных угодьях и биосферной необходимостью сохранения части болот в естественном состоянии. Известен научный подход к распределению торфяных болот по направлениям рационального их использования, разработанный учеными Института про- блем использования природных ресурсов и экологии НАН Беларуси и НИИ торфяной про- мышленности (г. Санкт-Петербург). В Государственном докладе о состоянии и использовании водных ресурсов России [16] определена схема районирования болот, которая основана на признаке преобладающих ти- пов болот и отличается от рамсарской схемы районирования. В рамсарской схеме райониро- вания используется подход зонального и группового провинциального деления [8], предло- женный Н.Я. Кацем. Районы преобладающих типов болот России, с перечнем ценных рам- сарских, представлены в таблице, их географическое положение – на рисунке. 76

Таблица 5 – Районы преобладающих типов болот, с перечнем ценных рамсарских Район преобладающих типов болот Рамсарские ценные болота I Эвтрофные болота высокой Арктики - - II Арктические полигональные 1 Болото Кидеран и мелкобугристые эвтрофные и мезотрофные болота III Плоскобугристые болота и торфяники 2 Болото на р. Пясине близ устья р. Тареи IV Эвтрофные и переходные 3 Сельгоно-Харинские болота горно-равнинные болота Восточной 4 Эвурские болота и Центральной Сибири 5 Тахтинское болото V Крупнобугристые торфяники 6 Болото Чалмы Варе 7 Болотная система «Морские мхи» 8 Болото «Кольца» VI Торфяники аапа-типа 9 Юпяужсуо 10 Окрестности д. Нюхчи, верховые болота и побережье Белого моря 11 Важинское болото VII Выпуклые олиготрофные торфяники 12 Острова Б. Муксалма и М. Муксалма 13 Себболото 14 Усинское болото 15 Мартюшевское болото 16 Раковые озера 17 Лахтинское болото 18 Болото Чистый Мох 19 Болото Целау 20 Полистово-Ловатское болото 21 Спасские мхи 22 Игорьевские мхи 23 Никадровское болото 24 Староизборские болота 25 Жарковско-Свитская болотная система 26 Верхневолжский водно-болотный комплекс 27 Оршинский мох 28 Пыханское болото 29 Большое Камское болото 30 Остров-Мороцкое 31 Тлятовское болото 32 Болото Дубчес 33 Большое Васюганское болото 34 Болотная система Лотары 35 Салымо-Юганская болотная система 36 Система болот Крутогорьевское и большое Колнаковское 37 Болото Оссорское 38 Болото Окуто 39 Болото Байкальское и Б. Марь 40 Утиное болото VIII Эвтрофные торфяники Заенисейские 41 Болото Тюхтетское и Шадское IX Эвтрофные и олиготрофные торфяники 42 Болото Сомино 43 Болото Куракинское 44 Вязниковские болота 45 Болото Кайское 46 Болото Саламатьевское 47 Болотная система Улух-Чаях 48 Чилинское болото X Равнинные эвтрофные болота и торфя- 49 Кряж ники 50 Болото Черное 51 Индерский Рям XI Пойменные и дельтовые болота - - XII Болота горные - - 77

Рисунок 18 – Районирование болот России и географическое положение рамсарских угодий (болота) на её территории [16] I. Эвтрофные болота высокой Арктики. Гипновые болота зарастающих водоёмов, гип- ново-сфагновые мелкобугристые комплексы болот. Торф менее 30 см. Торфяники ре- ликтовые. Под болотами многолетняя мерзлота. II. Арктические полигональные и мелкобугристые эвтрофные и мезотрофные болота. Осоковые болота, пушицево-осоковые болота, заболоченные моховые и осоковые тундры. Мощность торфа не более 30 см. Близкое залегание многолетней мерзлоты. Ш. Плоскобугристые болота и торфяники. Кустарничково-моховые торфяники (по буг- рам развитие ерника (березы) и ивы, морошки, голубики, мезофитных мхов, в мочажинах преобладают осоки и пушицы). Пушицево-моховые болота с лиственницей; пушицево- моховые кустарниковые болота (с ерником, ивами, иногда с багульником); ивняково- осоковые болота. Болота подстилаются многолетней мерзлотой. Высота бугров до 70 см, мощность торфа 1,2-1,5 м. IV. Эвтрофные и переходные горно-равнинные болота Восточной и Центральной Сиби- ри. Низинные и переходные сфагновые лиственичники (сфагново-осоковые болота с гря- дово-мочажинными комплексами с карликовой березкой Миддендорфа и кустарничками – багульник, брусника). Moщность торфа невелика. V. Крупнобугристые торфяники. Комплексы крупных мерзлых бугров и талых моча- жин, понижений и озёр. Эвтрофные и переходные болота. Бугры лишайниковые, кустарнич- ковые (багульник, водянка, карликовая березка) с лиственницей (берёзой, сосной, елью). Мочажины – низинные топи сфагновые, осоково-сфагновые. Островная многолетняя мерз- лота. Высота бугров 2-5 (до 7) м. VI. Торфяники аапа-типа. Сочетание повышений с олиготрофной растительностью и эвтрофных мочажин. Структура аапа-комплекса: заболоченный лес, олиготрофное ку- старничково-сфагновое болото с сосной, центральный аапа-комплекс с участками, лишён- ными мохового покрова с голым торфом. Обширные мочажины превосходят гряды. 78

VII. Выпуклые олиготрофные торфяники. Сосново-кустарничково-сфагновые ком- плексы. Мощные торфяники с олиготрофной растительностью. В Сибири – грядово-мо- чажинные комплексы, гипново-осоковые болота, лесные низинные пойменные болота (ело- вые и берёзовые). Зона наибольшего торфонакопления и интенсивного болотообразования. VIII. Эвтрофные торфяники Заенисейские. Минеральные болота зарастающих озёр, до- лин рек и аласных (термокарстовых) понижений водоразделов. Злаково-осоковые (приозер- ные травяные) болота «аласы» (тростник, камыши, вейник Лангсдорфа, осоки). Осоковые эвтрофные болота, вейниковые болота, эвтрофные осоково-гипновые болота, сфагновые лиственичники. Мощность торфа – 0,5 м. IX. Эвтрофные и олиготрофные торфяники. Лесные (берёзовые) гипновые болота, коч- карно-осоковые черноольшатники, эвтрофные осоково-гипновые болота, олиготрофные сос- ново-кустарничково-сфагновые и пушицевые торфяники. X. Равнинные эвтрофные болота и торфяники. Эвтрофные болота тростниковые и крупноосоковые; черноольшатники. В Сибири низинные травяные болота – «займища» и верховые сфагновые болота кустарничковые с сосной – «рямы». XI. Пойменные и дельтовые болота. Тростниковые, тростниково-осоковые, березово- осоковые болота. Заросли тростника и рогоза – «плавни». XII. Болота горные. Комплексы высокогорных приледниковых, долинных и склоновых болот. Осоково-гипновые, осоково-сфагновые, пушицевые, березово-осоковые болота. Рамсарский список водно-болотных угодий России международного значения, куда включены Мшинская болотная система, и ценные болота имеет целевую биологическую направленность и определяет занятость около 8355 тыс. га земельного фонда России, что составляет всего только 5% от общей площади болот страны. По данным Росреестра на 01.01.2013 г. в земельном фонде на долю болот приходится 152831,2 тыс. га, или 8,9% территории России. Мшинская болотная система находится на территории Ленинград- ская области, Гатчинского и Лужского районов, в 16 км северо-восточнее го- рода Луга. Угодье располагается в границах заказника федерального под- чинения «Мшинское болото» и регио- нального заказника «Север Мшинско- го болота». Площадь – 75100 га, высо- та над уровнем моря – 60-82 м. Болотная система состоит из грядо- во-мочажинных и грядово-озерковых торфяных верховых болот, включает истоки более 15 ручьёв и речек, 9 озёр площадью от 40 га до 1900 га (оз. Ве- льё) и более 100 мелких вторичных озерков. Окружено в основном хвой- ными, реже – мелколиственными ле- сами южно-таёжного типа. Мшинская болотная система лежит на северо-западе Русской платформы. Глубина залегания кристаллического фундамента платформы составляет примерно 600 м, коренные породы представлены девонскими песчаника- ми и мергелями. 79

Они перекрыты мощным (до 100 м) слоем плейстоценовых, в основном, перигляциаль- ных озёрных отложений. Имеются также морены и озы. Основные отложения – валунные суглинки. Рельеф имеет характер плоской, слаборасчленной равнины с колебаниями высот в основном в пределах 5-10 м. Климат умеренно-континентальный. Средняя температура июля +18°С, января - 8°С. Годовое количество осадков – около 600 мм. Реки имеют преимущественно снеговое питание. Ведущим почвенным типом являются торфяно-глеевые почвы верховых болот. Широко распространены также торфянисто-подзолисто-глеевые и подзолисто-глеевые почвы. Под хвойными лесами, располагающимися на лучше дренированных участках, пре- обладают сильноподзолистые почвы. Основная часть площади занята обширны- ми верховыми, преимущественно олиготроф- ными, болотами. Берега озёр большей частью покрыты растительностью: тростником, осо- ками, белокрыльником, хвощом и другими растениями. На озёрах в 30-х годах был вы- сажен канадский рис, который сейчас зани- мает большие площади. Коренные еловые ле- са с примесью широколиственных пород (ли- па, клён, дуб, ясень) большей частью выруб- лены и заменены осинниками, березняками и смешанными лесами. Небольшие пятна коренных лесов сохраняются на лесистых болотных островах. Болот- ные массивы часто покрыты редкими болотными сосняками. Наибольшую ценность угодье представляет как место стоянок на пролёте гусей, реч- ных и нырковых уток, лебедей; место обитания и гнездования редких видов, что и определи- ло его включение в список рамсарских водно-болотных угодий международного значения. Сотни особей чернозобой гагары и одиночные особи краснозобой встречаются на ве- сеннем и осеннем пролёте, одиночные пары гнездятся на побережьях мелких озёр. Сотни особей чомги регистрируются весной и осенью на стоянках во время миграций, гнездятся сотни пар. На озёрах гнездятся большая выпь и белый аист. Лебеди кликуны и малые регулярно останавливаются во время миграций. Весной их численность достигает 1000-2000, на осенних стоянках одновременно учитывается до 1000 птиц. Гуси встречаются только в периоды миграций. В основном это гуменник и белолобый, реже пискулька и серый гусь. Весной пролетает 10-15 тыс. особей, осенью пролёт более ин- тенсивный. В октябре за день отмечается до 7 тыс. гуменников и белолобых гусей. Стаи гу- сей, до нескольких сотен, останавливаются на открытых моховых болотах. Речные утки – на пролёте весной и осенью наиболее массовая группа мигрантов. Среди них преобладают кряква, свиязь, чирок-свистунок. На остановках регистрируется по не- сколько тысяч особей. На гнездовании встречаются свиязь, шилохвость и широконоска. Гнездятся десятки пар кряквы и чирков. Нырковые утки многочисленны на пролёте осенью и весной. Среди них преобладают хохлатая чернеть, морская чернеть, морянка и гоголь. Тыся- чи особей этих видов останавливаются на озёрах весной и осенью. В меньшем числе встре- чаются синьга, турпан, красноголовый нырок, большой и средний крохали. Сотни пар хохла- той чернети, красноголового нырка, гоголя гнездятся на озёрах. В июле хорошо выражена летняя миграция уток: синьги, а также свиязи и чирков (тысячи птиц). Сотни особей серых журавлей останавливается на осенних и весенних миграциях, гнез- дится до 100 пар. До сотни пар лысухи гнездится на озёрах, до тысячи особей регистрирует- ся на осеннем пролёте. Большое Васюганское болото входит в перечень ценных болотных рамсарских угодий и является одним из самых больших болот в мире, представляя собой гигантскую болотную 80

систему северного полушария планеты. Располагается в Западной Сибири, в междуречье Оби и Иртыша, на территории Васюганской равнины, находящейся большей частью в преде- лах Томской области и малыми частями – Новосибирской и Омской областей и Ханты- Мансийской АО. Болото имеет эталонное географическое значение – эталон сильно заболо- ченных ландшафтов южных подзон тайги в центральной части Западной Сибири. Обеспечи- вает естественное функционирование Обь-Иртышского водного бассейна и выполняет сре- дорегулирующие функции в биосфере. По официальным документам площадь Большого Васюганского болота составляет 5,7 млн. га, а согласно спутниковым фотографиям – 7,1 млн. га. Протяжённость болота с запада на восток – 573 км, с севера на юг – 320 км. Для сравнения, площадь современной Швейцария составляет 4,1 млн. км². Болото возникло около 10 тыс. лет назад и с тех пор постоянно увеличивается: изначально оно состояло из 19 отдельных участков и 75% современной площади было заболочено за по- следние 500 лет. Болото относится к району преобладающих выпуклых олиготрофных торфяников, со- держит огромные запасы торфа и противодействует парниковому эффекту, связывая угле- род. Разведанные запасы торфа составляют более 1 млрд. тонн, средняя глубина залегания – 2,4 м, максимальная – 10 м. Сегодня многие страны Европы и мира могут лишь позавидовать России – сами-то они на протяжении многовековой истории безжалостно осушали все болота на своей территории, а зря. Нет ничего лишнего в природе, всё в экологической цепочке тесно взаимосвязано, и болото – это не только зловеще-проклятые и страшные, заколдованные места, но и ценней- шие хранилища пресной воды и её супер-фильтры, мега-очистители. Понято это стало со- всем недавно. Так, Большое Васюганское болото является основным источником пресной воды в регионе – запасы свыше 400 км³; здесь расположено около 800 тысяч небольших озёр, множество рек берут начало, в частности: Ава, Бакчар, Большой Юган, Васюган, Демьянка, Икса, Каргат, Кёнга, Нюролька, Малый Тартас, Тартас, Малый Юган, Омь, Парабель, Пар- биг, Тара, Туй, Уй, Чая, Чертала, Чижапка, Чузик, Шегарка и Шиш. Болото представляет собой зону особого экологического значения, состояние которой от- ветственно за состояние примыкающих транзит- ных и субаккумулятивных ландшафтов Западно- Сибирской равнины. Оно находится на стыке двух ботанико-географических подзон – южная тайга и мелколиственные леса; двух болотных зон – зоны выпуклых грядово-мочажинных болот и зоны раз- нотипных болот – эвтрофных и выпуклых сосно- во-сфагновых с участием переходных болот, кото- рые частично соответствуют зоне верховых обле- сенных и низинных болот по зонированию. На Васюганской болотной системе представлены своеобразные сочетания болотных и лесоболотных ландшафтов, особые типы болотных массивов, разнообразные растительные сообщества и уникальные комплексы болотной растительности, редкие и исчезающие виды растений и редкие фитоценозы. Северный макросклон болота занят преимущественно верхо- выми болотами, своеобразными верховыми болотными массивами особого нарымского типа, описания которых стали классическими в российском болотоведении. На болоте можно 81

наблюдать (и это уникальный случай) разные стадии развития верховых болот, характерно значительное разнообразие низинных (эвтрофных) болот как по характеру растительности, так и по особенностям микрорельефа поверхности. Только здесь открыт и описан особый тип болот – веретьево-топяные и сетчато-полигональные низинные болота. Лесоболотные комплексы Васюганской равнины имеют большое значение для сохра- нения редких и исчезающих видов животных и воспроизводства обычных промысловых ви- дов. Они представляют места отдыха на пролёте в период миграций водоплавающих и кули- ков. Васюганские болота – дом для многочисленной местной фауны, в том числе редкой. Из редких видов животных на болотах обитают, в частности, северный олень, беркут, орлан- белохвост, серый сорокопут, сапсан. В значительных количествах имеются белки, лоси, со- боль, глухари, белые куропатки, рябчики, тетерева, в меньших – норка, выдра, росомаха. Бо- лото является местом последних достоверных встреч и возможного обитания практически исчезнувшего из мировой фауны тонкоклювого кроншнепа. Флора болота включает в себя редкие и исчезающие виды растений и растительные со- общества. Здесь на значительных площадях произрастают ценные ягодные растения (клюква, брусника, морошка, голубика), заготовка которых в будущем может иметь широкие масшта- бы. Имеются огромные запасы лекарственных растений. Васюганские болота – важный элемент мировой экологии. Ведь здесь, под водной гла- дью, находятся огромные запасы торфа (около 2% общемировых), а торф является своеоб- разным природным фильтром для атмосферы нашей планеты. Он связывает свободный угле- род, сокращая таким образом объёмы образовываемого углекислого газа. Для сохранения этого уникального места администрация Томской области создала комплексный заказник «Васюганский». Полистово-Ловатское болото входит в перечень ценных болотных рамсарских угодий и является одним из самых круп- ных в перечне верховых болот на Евро- пейском Северо-Западе, состоит из 15 слившихся болотных массивов. Преобла- дают безлесные сфагновые топи, грядово- мочажинные и грядово-озерковые ком- плексы, имеется множество мелких и крупных озёр и речек. Площадь – 134433 га, высота над уровнем моря – 98-100 м. Располагается в Бежаницком и Локнян- ском районах Псковской области, Поддар- ском и Холмском районах Новгородской области, в 26 км северо-восточнее посёлка Бежаницы, 30 км северо-восточнее желез- нодорожной станции Локня. Образование болота началось после окончания валдайского оледенения на месте огромного озера с глинистой котловиной, которое зарастало и превратилось в болотистый край, аккумулятор влаги, питающееся осадками. Глубина торфяного слоя достигает местами 10 метров. Самые глубокие места этого ледникового озера так и остались заполненными во- дой, а возвышенные места стали болотными островами с твердой почвой. Типичный пред- ставитель верховых болот Северо-Запада, отличается огромными размерами и высокой об- воднённостью; играет большую гидрологическую роль: участвует в питании рек Полисти и Ловати, изобилует озёрами и речками, берущими начало на болоте; поддерживает биологи- ческое разнообразие видов и поддержку популяций водно-болотных птиц. На грядах преобладают различные виды сфагнумов, в значительном количестве встре- чается вереск, пушица, кассандра, обычны пятна лишайников. Встречается редкая форма 82

сосны, высотой обычно меньше 1 м; её присутствие не нарушает общего впечатления безле- сья. В мочажинах преобладает растительная ассоциация шейхцерии болотной, осоки то- пяной, сфагнума остроконечного, часто встречаются мочажины с покровом из печёночников. Верховые болота на некоторых участках покрыты редкостойным сосняком. Среди болотного массива возвышаются живописные минеральные острова – участки земной поверхности, возвышающиеся над болотным массивом с растущими на них участками леса. Высота древо- стоя обычно не превышает 15 м, деревья редко достигают большого возраста. На подавляю- щем большинстве островов этого типа древостой представлен берёзой пушистой, иногда с примесью осины, сосны и ели. Среди островов немало таких, которые ранее были населены. Леса представлены в основном в охранной зоне заповедника. Преобладают еловые и елово-мелколиственные леса, в которых нередко встречаются широколиственные породы – лещина, дуб, липа, клён, а по берегам водоёмов – вяз и ясень. Список сосудистых растений насчитывает 468 видов. Среди них 24 вида, охраняемых в Псковской области, а пальцекоренник балтийский включён в Красную книгу России. Типич- ными растениями болот являются карликовая берёза, клюква болотная, морошка, росянка длиннолистная и круглолистная, морошка, шейхцерия болотная. Редкие виды растений: сфагнум нежный, Линдберга, болотный и гаммарбия болотная. На обширных болотных массивах гнез- дятся редкие, занесённые в Красную книгу России виды птиц. В частности, самая большая в Европе популяция большого кроншнепа (около 600 пар). Здесь сохрани- лись на гнездовье редкие виды птиц, исчез- нувшие из большинства других районов Псковской области: беркут, дербник, скопа, большой подорлик, чернозобая гагара, чёр- ный аист, серый журавль, белая куропатка, большой кроншнеп, золотистая ржанка, се- рый сорокопут. Из млекопитающих встречаются представители 36 видов животных, из которых рыжая вечерница и белка-летяга являются регионально редкими, а европейская норка готовится к занесению в Красную книгу России. Из крупных животных на территории заповедника оби- тают лось, косуля, дикий кабан, волк, рысь, медведь. На территории Полистово-Ловатского болота образован 25 мая 1994 года Полистов- ский государственный природный заповедник для сохранения и изучения массива сфагно- вых болот южной тайги системы верховых болот Валдайской возвышенности, на водоразде- ле рек Полисть и Ловать, одной из крупнейших болотной систем и наиболее хорошо сохра- нившейся в Европе. С востока, со стороны Новгородской области, к Полистовскому заповед- нику примыкает Рдейский заповедник, также расположенный в пределах Полистово- Ловатской болотной системы. Климат района умеренно-континентальный, близкий к морскому. Среднегодовая тем- пература воздуха +4,90C. Продолжительность вегетационного периода – 175 дней. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 143 дня. 83

3. Фитоценоз болот Фитоценоз [от греч. φυτóν - растение и κοινός - общий] – растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородн о- стью видового состава, определённой структурой и системой взаимодействия растений друг с другом и со средой. Биотоп [от греч. βίος - жизнь и τόπος - место] – относитель- но однородный по абиотическим факторам среды участок геопространства (суши или во- доёма), занятый определённым биоценозом. 3.1. Флора болот Флора болот – исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространён- ных на конкретной территории болот в насто- ящее время или в прошедшие геологические эпохи. Раздел ботаники, занимающийся изуче- нием флоры, называется флористикой. Анно- тированный список флоры (список с указанием кратких сведений о каждом виде растений, из- вестных с указанной территории), называется конспектом флоры. По сравнению с условиями других биотопов (например, лес, степь, луга) на торфяных болотах превалирующее значение имеет обильное увлажнение, всегда повышенное и застой- ное по сравнению с не болотными местообитаниями. Годовые и сезонные амплитуды уровней болотно-грунтовых вод относительно поверхности болота на одном и том же участке могут достигать 30-100 см. Глубина стояния воды на болоте зависит от количества и годового рас- пределения осадков, интенсивности испарения и скорости стекания воды. Влажность верхнего горизонта торфа различна по временам года и в разных болотных сообществах изменяется от 92 до 45%. Обильному и застойному увлажнению болот способствуют высокая водоудержи- вающая способность торфа (его водопоглощаемость достигает 1300%) и его плохая водопро- водимость (коэффициенты фильтрации на болотах составляют 0,0001-0,01 см/с). Условия избыточной влажности географического ландшафта и гидрофильности напоч- венного покрова болот проявляются в недостатке кислорода – низкие показатели окислитель- но-восстановительных процессов и низкой теплопроводности – плохая прогреваемость болот. Недостаток кислорода, количество которого на болотах составляет в верхнем слое торфа от 0 до 12 мг/л, обусловлен избытком влаги, слабой проточностью и большими затратами кислоро- да на окислительные процессы, происходящие в верхних слоях торфяной залежи. Низкая теп- лопроводность обусловлена физическими свойствами торфа, обладающего значительной по- ристостью. Летом поверхность болота нагревается сильнее, чем воздух, но уже на глубине 25 см суточные колебания температуры почти отсутствуют, температура почвы на этой глубине в несколько раз ниже, чем на поверхности. Амплитуды годового хода температур почвы на бо- лотах значительно меньше, чем на минеральных землях. Так как скорость поглощения воды корнями и скорость испарения её листьями зависят от температуры окружающей среды, а на болотах эти явления происходят при разных температур- ных условиях, они характеризуются и разной интенсивностью. На верховых сфагновых болотах плотный моховой покров, в свою очередь, является изолирующей средой, предохраняющей от прогревания. В то время как верхние части растущих среди мхов травянистых и кустарниковых растений сильно нагреваются, нижние испытывают влияние более низких температур. Несмотря на обилие воды на болоте, листья некоторых болотных растений имеют ксеро- морфное строение: мелкие, кожистые, иногда свёрнутые с волосками, восковым налётом или 84

чешуйками (например, семейство вересковых), на верховых болотах и узкие, иногда нитевид- ные или свёрнутые (например, осока на низинных болотах), свойственные обычно раститель- ности сухих мест. Учёные объясняют ксероморфизм болотных растений физической сухостью поверхностного слоя торфяной залежи. При высоких температурах в этом слое доступная вла- га практически отсутствует и растения вынуждены резко ограничивать расход воды. Среди местообитания растений на болоте имеет место ещё один фактор, который не встречается в других условиях и особенно резко выражается на верховых болотах – ежегод- ный прирост мохового покрова. В силу этого, во-первых, поверхность субстрата непрерывно повышается над минеральным ложем и уровнем грунтовых вод, отчего меняется и характер среды, т.е. происходит обеднение поверхностного слоя, питающего корни растений мине- ральными веществами. Во-вторых, корни многолетних растений (сосны, березы) обусловли- вают выработку растениями таких средств приспособления, которые позволяют им бороться с нарастанием вверх мохового покрова. Ветви отдельных кустарничков обладают способностью давать придаточные корни выше того уровня, где сфагновый ковер погребает их под своей поверхностью. У некоторых травяни- стых растений корневища располагаются наклонно или вертикально и нарастают ежегод- но, следуя ежегодному приросту сфагнового по- крова. Например, это имеет место у осоки воло- систоплодной (Carex lasiocarpa) и пушицы вла- галищной (Eriophorum vaginatum). С позиций биологического разнообразия торфяных болот наиболее изучены северные и северо-западные регионы Европейской территории России, и в особенности Карелия, где изучена флора болот и проведён её анализ, составлена эколого-флористическая классифика- ция растительности олиготрофных болот и проведено их ботанико-географическое райони- рование. На рисунке в баллах оценена степень изученности флоры болот России [18]. 0 - нет данных 1 - единичные сведения о доминантах и сопутствующих видах 2 - по традиционным геоботаническим исследованиям 3 - по флористическим и синтаксономическим исследованиям на ограниченных территориях 4 - полная или частичная по геоботаническим исследованиям крупных территорий 5 - полная или частичная по флористическим исследованиям Рисунок 19 – Степень изученности флоры болот России Для большей части Сибири и южных районов Европейской части России исследование растительности болот проведено только в заповедниках, национальных парках и научных стационарах. Описания растительности приводятся иногда в региональных геоботанических картах. Но, как правило, растительность болот описывается не отдельным разделом, а рас- пределяется по филоценогенетической принадлежности [18]. Флора болот разнообразна не только благодаря многообразию различающихся по про- исхождению видов, но и из-за широкой амплитуды экологических условий болот. В болот- ных растительных сообществах на территории России наиболее распространены следующие виды сосудистых растений: деревья, кустарники и кустарниковые деревья, кустарнички, многолетние злаки и осоковые, многолетние травы, однолетние травы и мхи. 85

3.1.1. Древесные породы Древесные породы в растительном покрове болот как торфообразователи играют зна- чительную роль. Из хвойных (голосеменных) пород – это сосна, кедр, ель и лиственница, а из лиственных (покрытосеменных) – главным образом береза и ольха. Сосновые (Pinaceae) – семейство хвойных растений порядка Сосновые, класс Хвойные (Pinales). Сосна (Pinus) – типовой род хвойных деревьев семейства, который по со- временным данным насчитывает около 120 видов, в естественном произрастании рассеянных по всему Северному полушарию от экватора до заполярья. К семейству относятся также та- кие известные рода, как ель, лиственница, пихта, тсуга. Сосна обыкновенная (Pinus silvestris) – одно из наиболее ха- рактерных растений древесного яруса на верховых болотах; одна из лесообразующих пород России, распространена почти по всей лесной зоне широкой полосой. Столь обширный ареал является следствием способности вида адаптироваться к меняющимся условиям. Причина такой изменчивости – высокая степень по- лиморфизма и генетическая гетерогенность, создающие основу для дальнейших преобразований. В обычных условиях высота дерева 25-40 м и диаметр ствола 0,5-1,2 м. Самые высокие дере- вья (до 45-50 м) растут на южном побережье Балтийского моря. Ствол прямой, крона высоко поднятая, конусовидная, а затем округлая, широкая, с горизонтально расположенными в мутовках ветвями. Сосна отличается малотребовательностью к почвенно- грунтовым условиям, занимает часто непригодные для других видов площади: пески, болота. Отличается светолюбием, хорошо возобновляется, основной лесообразователь. В условиях олиготрофных болот, вследствие изоляции и особого направления вектора отбора сформировались специфичные популяции сосны, представленные четырьмя низко- рослыми угнетёнными болотными формами: 1. Pinus sylvestris L. f. uliginosa; 2. Pinus sylvestris L. f. litwinowii; 3. Pinus sylvestris L. f. willkommii; 4. Pinus sylvestris L. f. pumila. Лучший рост даёт сосна f. uliginosa (форма сосны «улигиноза») – дерево высотой до 10- 15 м с более или менее прямым стволом и шаровидной кроной на верхушке ствола, занима- ющей не более 30-40% высоты. Растёт в сосново-багульниково-сфагновых сообществах, где уровень залегания болотных вод летом может опускаться до 30-50 см, т.е. в относительно благоприятных условиях водно-минерального питания. Сравнительно густые насаждения сосна дает по окраинам болот или на дренируемых участках. Сосна f. litwinowii (сосна формы Литвинова) – дерево высотой 2-5 м с яйцевидной, реже шаро- видной кроной в верхней половине или трети ствола. Встречается на верховых болотах, на склонах. Сосна f. willkommii (сосна формы Вилькома) – дерево высотой 1-3 м с прямым стволом и тупо- конусовидной кроной. Ветвление густое, всесто- роннее; ветви отходят от ствола под прямым уг- лом, начиная почти от корневой шейки. Растет при несколько большем оводнении, но в условиях хорошего освещения. 86

Сосна f. pumila (форма сосны «пумила») – кустарник высотой 0,75-1,5 м. Эта угнетен- ная сосна встречается в центральных частях сильно обводненных участков болот в северо- западных и западных районах европейской части России, имеет облик чахлого кустарника, иногда почти полностью погребенного под сфагновым покровом, над которым поднимаются только верхушки его ветвей. Болотные формы сосны нельзя считать самостоятельными разновидностями, так как самые сильно угнетенные болотные формы после осушения болота начинают давать лучший годичный прирост, а кроме того, сосны на болотах плохо плодоносят, и, следовательно, об- семенение их происходит семенами, занесенными с окружающих берегов от нормальных форм сосны. Корневая система сосны на минеральных и торфяных почвах различна: на песчаных почвах характерно наличие большого стержневого корня, который глубоко опускается в землю; сосна на торфяниках, применительно к условиям аэрации, имеет горизонтальное рас- положение корней на глубине 30-50 см от поверхности болота. Горизонтальное протяжение её корневой системы бывает нередко весьма значительным, которая у сосны в возрасте 30-50 лет на верховом болоте простирается по радиусу до 5 м и тончайшие окончания корешков поднимаются к поверхности субстрата. Болотные формы сосны приурочены к определенным частям болотных массивов и ти- пам фитоценозов. Продолжительности периода интенсивного роста: у деревьев f. uliginosa период максимальных приростов начинается в возрасте 30-35 лет и длится 25-30 лет; у сосен f. litwinowii увеличение приростов соответствует также 30-35-летнему возрасту, однако про- должительность этого периода меньше 15-20 лет; у сосен f. willkommii период интенсивного роста практически отсутствует, отмечено лишь незначительное увеличение осевого приро- ста, которое начинается в возрасте 25-30 лет и длится 10. Кедр сибирский (Сосна сибирская кедровая, Pinus sibirica) распространён на верховых болотах Западной и Восточной Сибири, а на Урале растёт по окраинам крупных низинных болот, на елово- кедровых сограх. Приспособлен к росту на сфагно- вых болотах, так как по мере нарастания торфяного пласта он даёт придаточные корни в нижней части ствола, выше корневой шейки. Поэтому кедр встречается даже на глубоких сфагновых болотах Сибири, но в этих неблагоприятных для него усло- виях он выглядит чахлым и невысоким. Сибирский кедр – один из видов рода Сосна; вечнозелёное дерево, в обычных условиях достигает 35-44 м в высоту и 2 м в диаметре ствола. Максимальная продолжительность жиз- ни – свыше 500 лет. Отличается густой, часто многовершинной кроной с толстыми сучьями. Ствол буро-серый, у старых деревьев образует трещиноватую чешуйчатую кору. Ветвление мутовчатое. Хвоя тёмно-зелёная с сизым налётом, длиной 6-14 сантиметров, мягкая, в разре- зе трёхгранная, слегка зазубренная, растёт пучками, по пять хвоинок в пучке. Шишки вызре- вают в течение 14-15 месяцев. Каждая шишка содержит от 30 до 150 семян – кедровые ореш- ки. Семена крупные, 10-14 мм длины и 6-10 мм ширины. Масса 1000 семян – 250 граммов. С одного дерева можно получить до 12 килограммов «орехов» за сезон. Плодоносить сибир- ский кедр начинает в среднем через 60 лет, иногда и позже. В мерзлотных почвах кедр сибирский образует хоть и мощную, но поверхностную кор- невую систему: корни у него очень длинные, создающие большую площадь опоры. Кроме то- го, в таких условиях корневые системы соседних кедров срастаются, что существенно повы- шает их ветроустойчивость. В переувлажненных почвах при хорошо развитом моховом покро- ве кедр нередко образует придаточные корни. В этой приспособленности к переувлажненным почвам его превосходит лишь лиственница Гмелина. Это позволяет ему произрастать на поч- 87

вах самого различного механического состава, мощности, трофности и влагообеспеченности. Способность переносить сухость почв в условиях влажного климата и наоборот обусловлена у кедра, как и у других растений, не биологической компенсацией одних свойств среды други- ми, а от возможности поглощать влагу и метеорологических условий. Ель обыкновенная (Pícea ábies) – хвойное дерево, типовой вид рода Ель (Pícea), семей- ство Сосновые (Pinaceae). Единственный або- риген вида ели в Северной России, которая с полным основанием могла бы стать символом Северо-Запада. Теневыносливое влаголюбивое растение, плохо переносящее лишь избыток воды, особенно застойной. Поэтому ель, как правило, не растёт на верховых болотах и встречается чаще с ольхой на таких участках низинных болот, где имеется проточная вода. На болотистых и на умеренно влажных почвах ель способна в самом поверхностном горизонте почвы образовать придаточные корни, начиная с 3-4 летнего возраста. Но здесь она имеет угнетённый вид и достигает лишь 8-10 м роста. В обычных условиях ель достигает высоты до 30 м (изредка 50 м). Крона в виде конуса, образуется поникающими или распростёртыми ветвями, расположенными мутовчато. Кор- невая система поверхностная, из-за этого растения нередко подвергается ветровалам. Обыч- ная продолжительность жизни ели обыкновенной 250-300 лет. На северо-востоке Европы и на Урале широко гибридизирует с близкородственной елью обыкновенной (Pícea ábies), образуя ряд переходных форм, известных под общим названием Ель финская (Pícea fennica) – Ель сибирская (Pícea obovata). Она дико произрас- тает от районов северной Европы до Магаданской области. Редко выступает в качестве ос- новного лесообразователя. Лиственница (Larix) – род древнейших растений семейства Сосновых (Pinaceae), встречается на болотах азиатской части России в вида лиственницы сибирской (Larix sibirica) и лиственницы даурской (Larix dahurica). Вторая ограничена в своём распростране- нии Восточной Сибирью, Дальним Востоком, Сахалином и Камчаткой. Лиственница, как и кедр, приспособлена к борьбе с нарастанием торфяной толщи на болотах и обладает способ- ностью развивать в нижней части ствола придаточные корни, заменяющие ей первичные. Последние оказываются все глубже погребенными в слое многолетней мерзлоты, поднима- ющейся по мере роста вверх торфяника, и постепенно отмирают. Эта способность давать придаточные корни (выраженная лучше у даурской, чем у сибирской лиственницы) является причиной того, что она в условиях болота, хотя и име- ет облик напоминающий болотную сосну, т.е. высоту ствола 5-6 м и диаметр 10-12 см, но не гибнет преждевременно, как сосна, и достигает своего предельного возраста (300- 400 лет). Лиственница – чрезвычайно свето- любивое дерево, в затенении не возобновля- ется и не растёт. В благоприятных условиях растёт быстро. Корневая система лиственницы в обычных условиях мощная, разветвлённая, без резко выраженного стержневого корня, при сильных, заглублённых на концах боковых корнях, наличие которых обеспечивает ветроустойчивость дерева. Иногда наблюдается укоренение 88

соприкасающихся с почвой ветвей. В условиях переувлажнённых почв, а также при неглубо- ком залегании вечной мерзлоты корневая система поверхностная. При этом деревья страда- ют от ветровала. В поймах рек, на моховых болотах в условиях заглубления прикорневой ча- сти ствола нарастающим слоем мхов или занесения песчано-илистым слоем лиственница об- разует придаточные корни. В благоприятных условиях дерево вырастает до 50 м высоты при диаметре ствола до 1 м. Берёзовые (Betulaceae) – семейство растений порядка Букоцветные (Fagales), включающего широко известные и общепризнанные рода: Берёза (Betula), Ольха (Alnus), Душекия (Duschekia). Род Душекия (Duschekia) иногда рассматривается как самостоятель- ный, но чаще включается в состав рода Ольха (Alnus). Берёза (Betula) – род листопадниковых деревьев и кустарников семейства Берёзо- вые (Betulaceae). Берёза широко распро- странён в Северном полушарии; на терри- тории России принадлежит к числу наибо- лее распространённых древесных пород. Общее число видов свыше 100. Большин- ство берёз – деревья высотой 30-45 м, с об- хватом ствола до 120-150 см. Некоторые виды – кустарники стелящихся, едва при- поднятых над землёй. Из рода Береза (Betula) на болотах встречается несколько видов: Берёза карликовая (Betula папа), Берёза приземистая (Betula humilis), Берёза пушистая (Betula pubescens), Береза миддендорфа (Betula middendorfii) и др. Они различаются по высоте ствола и фор- ме листьев. Береза карликовая (Betula папа) – листопадный, сильно ветвистый кустарник высотой 0,2-0,8 м с приподнимающимися или распростёртыми побегами. Листья мелкие, округлые. Произрастает главным образом на верховых болотах северных (тундровых) районов, образуя нередко сплошной кустарниковый ярус; реже встречается на низинных болотах. В русском языке также встречаются названия: ерник, берёзовый ерник, сланец берёзовый, кара, ера. Береза приземистая (Берёза низкая, Betula humilis) – кустарник высотой 1-1,5 м с пря- мыми ветками. Произрастает на болотах и заболоченных лугах в северных районах Европей- ской части России, Западной Сибири, в Чернозёмной зоне – очень редко, в основном по ре- ликтовым торфяным болотам. Берёза пушистая (Betula pubescens) – типовой вид растений рода Берёза (Betula), Один из самых холодостойких видов берёз, страдает от засухи, не очень любит солнце. Наиболь- шее распространение имеет на низинных и переходных торфяниках. Придаточные корни бе- резы распространяются не только в самом поверхностном горизонте, они могут проникать и глубже в связи с большей приспособленностью березы к условиям слабой аэрации почвы. При благоприятных условиях достигает 25-30 м в высоту и 80 см в диаметре. Молодые особи можно спутать с ольхой. Береза миддендорфа (Betula middendorfii) – раскидистый кустарник высотой от 0,5 до 2,5 м с почти округлыми зубчатыми листьями, растёт на верховых и переходных моховых болотах Восточной Сибири, Дальнего Востока до Крайнего Севера. Тенелюбивая, влаголю- бивая, но относительно засухоустойчивая, морозостойкая – до -400С. Ольха (Alnus) – род деревьев и кустарников семейства Берёзовые (Betulaceae), объеди- няющий по разным данным от 23 до 40 видов. Жизненная форма может изменяться в зависи- мости от условий местообитания. Виды ольхи распространены в зоне умеренного климата Се- верного полушария. Предпочитает богатые, влажные, хорошо дренированные почвы. Улучша- ет почву за счёт способности к азотофиксации и выделения особых ингибирующих веществ. 89

Для болот России наиболее характерными являются Ольха чёрная (Alnus glutinosa) и Ольха серая (Alnus incana). Ольха чёрная (Ольха клейкая, Ольха европейская, Alnus glutinosa) – крупное, наиболее широко рас- пространённое дерево, которое может дости- гать высоты до 35 м, со стволом до 90 см в диаметре, зачастую многоствольное. Живёт обычно до 80-100 лет. Ареал – зона умерен- ного климата в западной части Азии и почти повсюду в Европе. Ольха светлолюбивая, произрастает в обильно увлажнённых проточными водами ме- стах, на низинных болотах (ольховые топи, «елхи»), в заболоченных лесах и поймах рек, по берегам озёр, днищам оврагов и балок, в виде куртин и островов. Почвы могут быть от тор- фяно-болотных до перегнойно-глеевых. Ольха серая (Ольха белая, Елоха, Alnus incana) – дерево высотой до 20 м или кустарник с узко-яйцевидной кроной и стволом диаметром до 50 см. Доживает до 40-60 лет. Больше всего на севере и северо-востоке европейской части России. Растёт на равнинах в лесной и, реже, лесостепной и лесотундровой зоне. Образует так называемы сероольшатники – кустар- никовые и мелколесные заросли на заболоченных опушках, болотах, у берегов рек, на лесо- секах, пожарищах и заброшенных пашнях. Встречается вдоль ручьёв и рек вместе с ивами и чёрной ольхой. Чистых насаждений не образует. 3.1.2. Кустарники Кустарник – жизненная форма растений, многолетние деревянистые растения высотой 0,8-6 м. В отличие от деревьев не имеют во взрослом состоянии главного ствола, а имеют не- сколько или много стеблей, часто существующих бок о бок и сменяющих друг друга. Про- должительность жизни 10-20 лет. Представители: малина, сирень и пр. Отдельные семейства растений имеют в своей группе и деревья, и кустарники. Например, род Ольха (Alnus), кроме деревьев Ольха чёрная (Alnus glutinosa) и Ольха серая (Alnus incana), включает Ольху ку- старниковую (Alnus fruticosa), которая в субальпийском поясе образует монодоминантные заросли. Меньшая высота кустарников, по сравнению с деревьями, связана с недолговечно- стью их осей, резким сокращением их жизненного цикла. Ивовые (Salicaceae) – семейство растений порядка Мальпигиецветные, распро- странённое в умеренной полосе: на территории России произрастает 3 рода – Ива (Salix), То- поль (Populus), Чозения (Chosenia) и около 150 видов семейства Ивовых. Ива (ветла, ракита, лоза, лозина, верба, Salix) – деревянистое растение семейства Ивовые (Sal- icaceae). В некоторых областях России в повсе- дневной речи используют слово «тальник». Так называют некоторые ивы, преимущественно ку- старниковые, а также их заросли. Большинство ив любят влажность и селятся в сырых местах, в сухих же местах (на склонах, песках и т.п.) и на болотах растут сравнительно немногие виды. Встречаются ивы и в лесах, как подмесь к дру- гим деревьям. Внешний вид весьма разнообразен: высокие деревья (Salix alba, Salix fragilis, Salix caprea) и кустарники (Salix viminalis, Salix daphnoides, Salix purpurea), иногда встречаются 90

довольно мелкие, приземистые, стелящиеся по земле (Salix cinerea, Salix lapponica, Salix Rosmarinifolia, Salix myrtilloides); в полярных же странах и на высоких горах, в нагорных областях растут ещё более мелкие ивы-карлики не выше 2,5 см, и не превышающие мхов, среди которых они находятся. Обычно ива это дерево высотой до 15 м или кустарник, од- нако среди некоторых видов ивы встречаются экземпляры высотой до 40 м и диаметром ствола более 0,5 м. Ива пепельная (Salix cinerea) – вид ку- старников рода Ива (Salix). В природе ареал вида охватывает европейскую часть России и Западную Сибирь. Произрастает только по топким местам, моховым и травяным боло- там, возле канав, в сырых смешанных лесах и по пойменным лугам. Часто образует куртины или растёт отдельными кустами. Местами об- разует обширные заросли. Представители ви- да кустарники высотой до 5 м, ветви толстые, довольно ломкие, густо олиственные. Ива черничная (Salix myrtilloides) – кустарниковое растение Ива (Salix). Низкий пря- мостоящий кустарник, высота 30-80 см, иногда может достигать высоты 2 м, диаметр ство- ла до 3 см. Естественными местами обитания ивы черничной являются торфяники и болота с осоково-сфагновой растительностью. Растёт медленно, привлекая внимание сочетанием сизоватых листьев и тонких пурпурных побегов. Распространена в Европе, в России – в её европейской части. Ива розмариновая (ива сибирская, ницелоз, нетала, Salix Rosmarinifolia) – вид цветковых рас- растений из рода Ива (Salix). В природе ареал охватывает практически всю территорию Евро- пы, Сибирь, северные районы Центральной Азии и Приморье. Произрастает на лугах, в сырых ку- старниковых зарослях, по песчаным местам и торфяникам. Низкий кустарник высотой до 0,75- 1 м, ветви прутьевидные, тонкие, листья прямые, плоские, к обоим концам суженные, длиной 2-8 см, шириной 0,3-1 см. Это одна из самых краси- вых кустарниковых ив, которые растут у воды. Крушиновые (жостеровые, Rhamnaceae) – семейство двудольных растений порядка Розоцветных, в которое входят 50-55 родов 870-900 видов, произрастающих в жар- ких, умеренных и холодных странах. Для болотоведения из семейства Крушиновые (Rham- naceae) наиболее интересен род Крушина (Frangula). Крушина ломкая (крушина ольховая, Fran- gula alnus; жоскер ломкий, Rhamnus frangula) – древовидный кустарник, типовой вид рода Крушина (Frangula). В литературе нередко рас- сматривается в составе рода Жоскер (Rhamnus). Народное название растения – крушина, кру- шина хрупкая. Кустарник или небольшое дерево, может до- стигать высоты 7 м. Плод – костянка, шаровид- ной формы диаметром 8-10 мм, в народе их называют «волчья ягода». 91

Встречается в лесной и лесостепной зоне Европы, центральных районах Западной Си- бири, на большей части Крыма, на Кавказе, в северных районах Средней Азии. Восковица (Восковник, Myrica) – род растений семейства Восковницевых (My- ricaceae), включает в себя 35-50 видов деревьев и кустарников. Кустарники достигают в вы- соту до 1 м, деревья – 20 м. На корнях имеются азотофиксирующие бактерии. Воск, покры- вающий плоды – маленькая косточка, обычно с восковым налётом – использовался в про- шлом для изготовления свечей. Восковица обыкновенная (восковник болот- ный, Myrica gale) – вид кустарников рода Вос- ковица (Myrica). Единственный представитель семейства в Европе. Произрастает на северо-западе Евро- пейской части России. Из года в год у неё наблюдается изменение пола; реликтовое расте- ние, внесено в Красную Книгу. Другие названия: мирт болотный, свечная ягода, вереск душистый, вереск ягодный, вереск восковой, восковик, мирта. Кустарник высотой 1-1,5 м, ветвистый, шаровой формы. Ветви тёмно-бурые, густо олиственные. Восковник болотный растёт вдоль морского берега, по берегам озёр, верещат- никам, лесным опушкам, на моховых, реже травяных болотах и влажных лугах. Восковица войлочная (Myrica tomentosa) – вид кустарников рода Восковица (Myrica). Произрастает на Дальнем Востоке по морским побережьям и на моховых болотах по Амуру. 3.1.3. Кустарнички Кустарнички – одна из форм деревянистых растений. Это низкорослые (не более не- скольких десятков сантиметров в высоту), не имеющие главного ствола многолетники с сильно ветвящимися одревесневшими побегами. Обычно кустарнички являются стелющи- мися или подушковидными растениями. Продолжительность жизни побегов не более 5-12 лет, но корневища могут жить намного дольше. Своими размерами корневище может сильно превосходить надземную часть. Например, у черники оно достигает в длину трёх метров. Кустарнички распространены в тундрах, на болотах, в хвойных лесах и высокогорьях. Вересковые (Ericaceae) – семейство двудольных растений порядка Верескоцвет- ных; общее число родов – более 150, число видов – более четырёх тысяч. Вересковые – большей частью кустарнич- ки, полукустарники, кустарники, иногда – небольшие деревья, иногда – многолетние травы (среди которых сапрофиты). Изредка встречаются эпифиты – растения, произрас- тающие или постоянно прикреплённые на другие растениях – эпифиты. Наиболее известными эпифитами являются лишайники, мхи, орхидеи. Наилучшее раз- витие наблюдается в местах с кислыми почвами при достаточным количестве влаги. Большинство вересковых на территории России – кустарнички, представителями кото- рых являются рода: Вакциниум (Vaccinium), Вереск (Calluna), Водянка (Empetrum), Зимо- любка (Chimaphila), Кассиопея (Cassiope), Подбел (Andromeda), Толокнянка (Arctostaphylos). 92

Вакциниум (Vaccinium) – род вечнозелёных и листопадных кустарничков семейства Вересковых (Ericaceae), к которому относятся многие интересные и полезные для человека растения – брусника, голубика, клюква, черника. Ягоды этих родов съедобны и обладают ря- дом ценных свойств. В естественных условиях нередко образуются сплошные заросли. Например, клюква и голубика на сфагновых болотах, вересковые пустоши. Брусника (Vaccinium vitis-idaea) – вечно- зелёный кустарничек, вид рода Вакциниум (Vaccinium) семейства Вересковые (Ericaceae). Видовое название Vitis-idaea, в переводе означает – виноградная лоза с горы Ида (остров Крит). Брусника – это растение долгожитель, целый клан, т.е. многие кустар- нички, соединяясь под землёй корневищами, могут жить 100-200 лет. Такая популяция всё время обновляется, старые кустарнички от- мирают, новые появляюся. Отдельный же ку- старничек живёт недолго, лет пять-шесть. Растёт брусника по всей лесной и тундровой зонам по сухим и сырым хвойным, смешанным и лиственным лесам, зарослям кустарников, иногда на торфяных болотах, на гольцах, альпийских лугах, в горных и равнинных тундрах. Кустики брусники, побеги которой иногда должны прокладывать себе дорогу в гн и- лом пне между корой и древесиной, могут достигать в длину 1м, между тем как растущие рядом на земле имеют обычную длину от 8 до 15 см. Корни густо оплетены мицелием гриба, нити которого принимают почвенные растворы с минеральными веществами и п е- редают бруснике. Плоды – красные многосемянные шаровидные ягоды до 8 мм в диаметре, несущие на верхушке засохшую чашечку, кисло-сладкого вкуса. Созревают в августе - сентябре. Голубика (голубика обыкновенная, Vac- cinium uliginosum) – типовой вид листопад- ных кустарников из рода Вакциниум (Vac- cinium) семейства Вересковые (Ericaceae). В научно-популярной литературе также встречаются названия: голубика болотная, голубика топяная, голубика низкорослая. Встречается во всех регионах Северного полушария с умеренным и холодным кли- матом, в тундре, лесной зоне, нередко на болотах и торфяниках. Голубика может расти как небольшими порослями вдоль ручьёв и рек, так и обр а- зовывать обширные голубичные мари в десятки квадратных километров (например, в Забайкалье). Обычно это ветвистый полукустарник или кустарник высотой до одного метра, обычно 30-50 см, иногда со стелющимся стеблем. Стебель древеснеет почти до- верху. По внешнему виду, особенно из-за схожести листьев, голубику можно спутать с черникой. Вид очень морозостоек; куст может жить до ста лет. Плоды – синие округ- лые, реже вытянутые, ягоды с сизым налётом, сочные съедобные, спелая мякоть фиоле- товая, ягоды длиной до 1,2 см. В Северной Америке растёт Голубика высокорослая (голубика высокая, ягодник щит- ковый, Vaccinium corymbosum) – многолетний, листопадный кустарник высотой и диаметром кроны до 2 м. 93

Клюква (Oxycoccus) – группа вечно- зелёных кустарничков рода Вакциниум (Vac- cinium) семейства Вересковые (Ericaceae). Распространена в северных и северо- западных районах Европейской части Рос- сии, Западной Сибири, на Камчатке и Саха- лине. Растёт на сфагновых болотах и в забо- лоченных лесах. Все виды клюквы – стелю- щиеся вечнозелёные кустарнички с гибкими нитевидными укореняющимися стеблями длиной до 80 см. Сам род насчитывает три вида:  Клюква крупноплодная (клюква американская) – стелющееся растение из Северной Америки. Выращивается в коммерческих целях ради относительно крупных красных плодов.  Клюква (клюква обыкновенная, клюква болотная) – стелющиеся кустарнички с тонки- ми стеблями, мелкими, снизу белыми листьями, четырёхраздельным венчиком и съе- добными тёмно-красными ягодами. Иногда растения этого вида образуют обширные заросли на сфагновых и торфяных болотах.  Клюква мелкоплодная – вид с более мелкими, чем у клюквы обыкновенной, листьями и плодами. Клюква обыкновенная в народе называют также северной ягодой, виноградом севера и северной красавицей. Испокон веков клюква славится своими целебными свойствами. Клюк- ва обыкновенная – изящный вечнозелёный кустарничек, мелкий, стелющийся, длиной до 80 см, с мелкими, узкими, блестящими, короткочерешковыми листьями. Сверху они зелёные, кожистые, а снизу – серебристые с волосковым налётом, Зацветает в мае - июне. Цветки мелкие, поникшие, тёмно-розовые. Плоды – блестящие, тёмно-красные шаровидные ягоды. Созревают в конце августа - сентября и сохраняются на растении до весны. Черника (Vaccinium) – группа низкорослых кустарничков рода Вакциниум (Vaccinium) се- мейства Вересковые (Ericaceae). Научное назва- ние рода происходит от латинского слова vacca – корова, по пригодности листьев некоторых видов на корм скоту. Русское название «черни- ка» произошло от цвета ягод и того, что они чернят руки и род. Род Черника (Vaccinium) со- держит около 100 видов, расположенных в Ев- ропе, Азии, Африке и Северной Америке. В бывшем СССР их только 7 видов. Черника обыкновенная (черника миртолистная, Vaccinium myrtillus) – низкорослый ку- старничек; произрастает в Европейской части России, Восточной и Западной Сибири, на Кавказе, Дальнем Востоке в широколиственных и хвойных лесах, в тундре, лесотундре, на сфагновых болотах, в горах до 2000 м выше уровня моря. Часто доминирует в растительном покрове, образуя обширные заросли. Черника к влажности малотребовательна, встречается как на окраинах болот и в сырых лесах, так и на сухих осветлённых участках. Предпочитает осветлённые места, но может рас- ти и на затенённых, на совсем открытых – отмирает. Страдает от весенних заморозков. Предполагает более богатые почвы, чем брусника. Черника – кустарничек высотой до 15-40 см, с гладкими остроребристыми зелёными ли- стьями. В первые 3-4 года молодая черника не сбрасывает листьев, вечнозелёной она может быть до 10-12 лет. Живёт черника до 15-20 лет. Размеры плодов изменяются в зависимости от 94

условий в значительных пределах: длина от 6 до 12 мм, масс от 0,2 до 1,5 г. Для черники ха- рактерно образование длинных корневищ, из которых формируются кусты, последние, в свою очередь, образуют корневища, на котором появляются кусты следующего порядка и т.д. На Кавказе растёт самый крупный из наших представителей рода Vaccinium – Черника кав- казская (Vaccinium arctostaphylos): это круп- ный кустарник или небольшое деревце высо- той до 3 м, образующие по склонам гор иногда труднопроходимые заросли. На Сахалине в хвойных лесах встречается Черника волосистая (Vaccinium hirtum Thunb), которая любит водоразделы, окраины мохо- вых болот и лесные опушки. На острове Кунашир, Командорских островах и в Уссурийском районе в хвойных и смешанных лесах по склонам гор и болотистых низинах, зарослях кедрового стланика часто образуются большие заросли Черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium Smith). В зарослях стланика на Камчатке и в Уссурийском районе растёт Черника красная, или красника (Vaccinium praestans Lamb). Вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) – вечно зелёный кустарничек, единственный вид рода Вереск (Calluna) семейства Вересковые (Ericaceae). Произрастает в Европейской части России, Западной и Восточной Сибири. Растёт в сосновых лесах, на гарях и торфяных болотах. Совместно с некоторыми видами из рода Эрика образует специфические раститель- ные сообщества – большие заросли, называемые вересковыми пустошами, или верещатни- ками. Верещатник – биотоп, типичный представитель гористой местности, обычно распро- странён в зоне умеренного климата. Вереск представляет собой небольшой сильно разветвлённый кустарничек с четы- рёхгранными чешуйчатыми узкими листоч- ками, около 2 см длиной и 1 см шириной, вы- сотой до 50-60 см. Крона довольно компакт- ная, круглая. Цветки на коротких цветонож- ках, по несколько штук собраны в густые ки- стевидные соцветия длиной до 25 см. Растёт вереск медленно, годичный прирост от 4 до 10 см. Живёт около 30 лет. Зимостоек. В Европейской части России распространён от тундры до степей, в том числе во всех среднерусских областях. Это микоризное растение, приспособившееся к симбиозу (сожи- тельству) с простейшими грибами, нити которых помогают ему добывать скудное питание из очень бедных почв. Водяника (Empetrum) – род вечнозелёных низкорослых стелющихся кустарничков се- мейства Вересковые (Ericaceae). Широко рас- пространена в Северном полушарии, а также встречается в Южной Америке. К классифи- кации рода нет единого подхода: согласно од- ним данным, род монотипен, по другим дан- ным, включает в себя несколько видов. Водяника чёрная (водяника черноплодная, Empetrum nigrum) – вечнозелёный ветвистый кустарничек. 95

Также используются названия: ерник, вереск ягодный, шикша, голубец и др. Стелю- щийся кустарничек, высота которого редко превышает 20 см, а длина побегов достигает 100 см. Растёт пятнами – куртинами, каждая из которых представляет единую особь. Растение ветвистое, характерная особенность – ветви являются придаточными корнями. Водянка распространена в северной и средней Европейской России, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке, растёт на торфяных болотах, в сырых местах в тундро- вой и полярно-арктической зоне. Хорошо приспосабливается к гранитным и камени- стым почвам, поэтому растёт в альпийском и субальпийском поясе, встречается на откры- тых песчаных пространствах: дюнах и косах. Как и все растения семейства Вересковых живёт в симбеозе с грибами, которые явля- ются проводником питательных веществ. Кроме Водяники чёрной, имеющей чёрный плод с сизым налётом, внешне похожим на ягоду черники, по некоторым классификациям в род включается Водянка красная (Empetrum rubrum) и ещё водянки с чёрными ягодами других родов (например, Empetrum eamesii, Em- petrum asiaticum). Листья растут в равномерном, поочерёдном порядке, имеют эллиптическую форму, узкие, длиной 3-10 мм, края цельные, замкнутые и сомкнутые с обратной стороны, за счёт чего напоминают хвою. Подбел (Andromeda) – род вечнозелёных кустарников и кустарничков семейства Ве- ресковые (Ericaceae). Растёт в лесной и тундровой зоне Евразии и Северной Амери- ки на торфяных болотах и в сырых хвойных лесах. Научное родовое название дано за красоту цветков в честь красавицы Андро- меды – героини древнегреческого мифа про Персея. Русское родовое название растение получило из-за белой окраски нижней части листа. Другие русские названия: белолистник, болотник, дикий розмарин, пьяный болотник, бесплодница, тундрица, чахоточная трава и др. Высота взрослого растения от 15 до 60 см. Корневище длинное, в виде шнура, общее для многих наземных побегов. Характерна микориза. Стебель малоразветвлённый, гладкий, стелющийся, укореняющийся. Листья ланцевидные, с завёрнутыми вниз краями; сверху тём- но-зелёные, блестящие, снизу матово-белые, длиной от 1 до 5 см и шириной от 2 до 8 мм. Цветы розовые поникшие. В составе рода выделяют три вида, включая один гибридный: Подбел сизолистный (Andromedу glaucophylla), Подбел Джеймса (Andromedу jamesiana) – это естественный ги- брид, Подбел обыкновенный (Andromedу polifolia). Арал подбела обыкновенного – Евразия и Северная Америка, ареал подбела сизолистного – северо-восток Северной Америки. Багульник (Ledum) – род растений семейства Вересковые (Ericaceae). В западной литературе все его виды включены в род Рододендрон, в русскоязычной – такой поход не поддерживается. Произрастает в субарктических и умеренных поясах Северного полушария. Насчитывает около десяти видов, четыре из которых распространены на территории России. Часто багульником называют рододендрон даурский. 96

Багульник болотный (Ledum palustre) – вид прямостоячего, вечнозелёного кустарника из рода Багульник (Ledum). На территории России имеет большой ареал, охватывающий тундро- вую и лесную Европейской части России, Си- бири и Дальнего Востока. Растёт на моховых болотах, торфяниках, в заболоченных хвойных лесах, лиственных марях совместно с кустар- никовой берёзой и голубикой, часто образует обширные заросли с преобладанием в расти- тельном покрове. Кустарник высотой 50-60 см, реже – 120 см. Корни проникают на болотах на глубину до 40 см. Стебли лежачие, укореняющиеся, с многочисленными приподнимающимися вет- вями. Листья очерёдные, короткочерешковые, от линейных до продолговато-эллиптических, тёмно-зелёные, длиной от 0,7 до 4 см при ширине от 2 до 10 мм, туповатые и слегка заост- рённые. Цветки на длинных тонких железистых ножках, в диаметре до 8-10 мм, белые, ино- гда красноватые с сильным запахом, собранные по 16-25 штук в щитки или зонтиковидные кисти диаметром около 5 см, расположенные на концах ветвей. Русское название «багульник» происходит от старинного глагола «багулить», что зна- чит «отравлять», а забытое в наше время производное от него «багульный» значит: ядови- тый, одуряющий, терпкий, крепкий. Произрастает также багульник гренландский, стелящийся и крупнолистный. 3.1.4. Мхи Моховидные (мхи, Bryophyta) – отдел высших растений, насчитывающий около 10000 видов, объединённых примерно в 700 родов и 110-120 семейств. Ранее в этот отдел включались также Печёночные и Антоцеро- товые мхи, таксоны которых повышены до уровня особых отделов. Как правило, это мелкие растения, длина которых изредка превышает 5 см; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Отличительной чертой мхов является полное отсутствие корневой системы. Их функ- цию выполняют специальные выросты эпидермы – ризоиды. Главным фактором для мхов является наличие влаги. Ризоиды [от др.-греч. ῥίζα - корень и εἶδος - вид] – нитевидные обра- зования из одной или нескольких однорядных клеток, служат для прикрепления к субстрату и поглощения из него воды и питательных веществ. Отдел Моховидные (мхи, Bryophyta) включает наиболее важный класс для процессов торфообразования – класс Сфагновые мхи (Sphagnopsida). Сфагновые мхи (Sphagnopsida) – источник образования торфа. Растения жёл- то-зелёные, жёлтые, бурые или красного цвета. Стебли без ризоидов, прямоточные, с пуч- ковидно расположенными ветвями, на верхушке собранными в головку. Листочки одно- слойные, веточные и стеблевые, из чередующихся хлорофилловых водоносных клеток. Спорогон состоит из шаровидной коробочки, со стопой, вросшей в безлистную удлинён- ную архегониальную веточку (ложноножку). За счёт роста сфагнума и других водных рас- тений происходит заболачивание лесов и зарастание озёр. 97

Сфагновые мхи содержат карбоновую кислоту, которая обладает бактерицидным свойством, поэтому в торфяных отложениях хорошо сохраняются останки животных и растений. Мох почти не гниёт и образует торф, по 1-2 мм в год. Все сфагновые мхи принадлежат к одному семейству Sphagnaceae и объединяются в род Sphagnum, который включает около 350 наименований растений. В России произрас- тает более 40 видов. Поселяются мхи на влажных местах и способствуют быстрому заболачиванию терри- тории, так как активно поглощают и удерживают влагу. Они являются образующими расте- ниями сфагновых болот. Наиболее широко распространены в умеренной зоне Северного по- лушария, наибольшее видовое разнообразие – в Южной Америке. Сфагновый моховой ковёр состоит из сближенных, сцепленных своими веточками сте- бельков многих экземпляров растений. Выделенное из дернины растеньице сфагнового мха состоит из прямого тонкого олиственного стебелька, лишённого корневых волосков и ризои- дов и несущего вверху растрёпанную головку из кучно сближенных на стебле веточек. В процессе роста стебля вверх расстояние между веточками по стеблю увеличивается, веточки разветвляются у основания и образуют пучки ветвей, расположенных по стеблю спирально, всегда рядом с каждым четвёртым стеблевым листом. Каждый пучок состоит из 2-6, иногда до 13, веточек двух видов: торчащих и свисающих. Торчащие, более мощные веточки отсто- ят от стебля в различных направлениях и способствуют сцеплению отдельных стебельков в дернине. Более слабые, свисающие прилегают к стеблю и служат для проведения воды вверх по стеблю. Веточки сплошь покрыты черепитчато-расположенными листочками, лучше раз- витыми и гуще растущими на торчащих веточках и более слабыми, бледными и реже расту- щими – на свисающих. Стебелёк сфагнума состоит из тканей трех видов: коры, центрального цилиндра и серд- цевины. Кора стебля (гиалодермис) состоит из одного или нескольких слоев бесцветных пу- стых тонкостенных (с широкими просветами в плане) клеток, в оболочках которых у отдель- ных видов можно наблюдать округлые отверстия (поры), а у мхов Sphagnum, кроме того, нежные спиральные утолщения. Центральный цилиндр образован толстостенными (с узким просветом в плане) продольно вытянутыми прозенхимными клетками, стенки которых окрашены в розовый, желтый или бурый цвет. Сердцевина стебля состоит из тонкостенных бесцветных паренхимных клеток. Строение веточек такое же, как стебля, но кора их одно- слойная, реже двухслойна. Веточные листья у разных видов сфагновых мхов по форме различны: от ланцетной до яйцевидно-округлой, и отличаются от стеблевых листьев, имеющих большей частью также различную форму, постоянную и характерную для каждого вида: от треугольной до языко- видной. Веточные и стеблевые листья однослойные, лишены жилки и состоят из двух видов клеток: живых хлорофиллоносных, ассимилирующих углерод, и мертвых гиалиновых, ли- шенных плазматического содержимого и хлорофилла. Хлорофиллоносные клетки имеют узкую удлинённую, несколько извилистую форму и, соприкасаясь своими концами, образуют сетку, ячейки которой заполнены бесцветными гиа- линовыми широкими клетками, червеобразной или ромбической формы. Спиральные и кольчатые утолщения в тонких стенках гиалиновых клеток позволяют им сохранить форму при высыхании. Почти всегда оболочки гиалиновых клеток листьев обнаруживают отверстия (поры) различной формы и расположения. Род Sphagnum включает около 120 видов и подразделяется на секции, которые отлича- ются по внешнему виду объединяемых ими мхов, форме стеблевых и веточных листьев и анатомическому строению: форме и положению хлорофиллоносных клеток на поперечном 98

срезе листа и расположению и форме пор в стенках гиалиновых клеток. Каждая секция объ- единяет ряд более или менее близких между собой видов. Главнейшие секции – это Sphagnum, Squarrosa, Subsecunda, Cuspidata и Acuiifolia. Мхи этих секции отличаются следующими систематическими признаками. Секция Sphagnum – веточные листья вогнутые, тупые, округло-яйцевидные. Гиалино- вые клетки короткие и широкие. Поры круглые (по две-три), располагаются в углах гиалино- вых клеток на наружной стороне листа. В секцию входит типовой вид рода Сфагнум семей- ства Сфагновые – Сфагнум болотный (Sphagnum palustre), произрастающий в заболоченных лесах и на болотах; в России произрастает повсеместно. Секция включает виды мхов: Sph. magellanicum (Sph. medium), Sph. centrale, Sph. papillosum, Sph. palustre, Sph. Imbricatum. Секция Squarrosa – веточные листья яйцевидно-ланцетной формы, иногда с отогнутой назад верхушкой. Крупные округлые поры в большом числе с обеих сторон листа. Секция включает виды мхов: Sph. squarrosum, Sph. Teres. Секция Subsecunda – веточные листья округло-овальные или продолговато- яйцевидные. Мелкие поры в большом числе располагаются в виде цепочек вдоль комиссур по наружной стороне листа. Секция включает виды мхов: Sph. subsecundum, Sph. contortum, Sph. platyphyllum, Sph. orientale. Рисунок 20 – Сфагновые мхи: 1 – сфагнум магелланский (Sph. magellanicum); 2 – сфагнум бурый (Sph. fuscum); 3 – сфагнум ленский (Sph. lenense); 4 – сфагнум Онгстрёма (Sph. aongstroemii); 5 – сфагнум балтийский (Sph. balticum); 6 – сфагнум дубрав- ный (Sph. nemoreum); 7 – сфагнум оттопыренный (Sph. squarrosum); 8 – сфагнум береговой (Sph. riparium); 9 – сфагнум прорезной (Sph. perfoliatum). Жизнь растений, 1978, т.4 99

Секция Cuspidata – веточные листья ланцетные или ланцетно-линейные. Гиалиновые клетки узкие и длинные. Секция включает виды мхов: Sph. lindbergii, Sph. obtusum, Sph. majus (Sph, dusenii), Sph. balticum, Sph. fallax (Sph. apiculatum), Sph. angusti folium, Sph. cuspidatum, Sph. lenense, Sph. riparium. Секция Acutifolia – веточные листья мелкие ланцетные или овально-ланцетные. Комиссу- ральные поры гиалиновых клеток на наружной стороне листа имеют округлую или полуэллип- тическую форму. Секция включает виды мхов: Sph. girgensohnii, Sph. fuscum, Sph. rubellum, Sph. warnstorfii, Sph. nemoreum (Sph. acutifolium), Sph. russowii. Сфагновые мхи наиболее распространены на торфяных субстратах с низким содержанием минеральных веществ. Малая потребность в минеральном питании даёт им преимущество в борьбе с более требовательными к минеральному режиму растениями и обеспечивает им гос- подство в растительном покрове. Засасывая воду через поры гиалиновых клеток своих листьев и коры стебля, они в состоянии поглотить её примерно в 20 раз больше собственной массы в воз- душно-сухом состоянии. Произрастание сплошными коврами, состоящими из сближенных сте- бельков многих экземпляров растений, позволяет сфагновым мхам свести испарение воды к ми- нимуму и удерживать её на долгое время. При подсыхании гиалиновые клетки отдают воду и остаются пустыми, но растение не теряет из-за этого своей жизнеспособности. Для местообитании сфагновых мхов, особенно верхового типа, характерна повышенная кислотность; они обладают способностью сами подкислять среду. Данные мхи не переносят да- же незначительного количества углекислого кальция. Сфагновые мхи относятся к быстрорасту- щим растениям. За год стебель мха вырастает примерно на 7 см. В нижней части сфагнум еже- годно отмирает, а верхушки его побегов обеспечивают новый прирост. Отмершие части сфаг- нума вследствие анаэробных условий не разлагаются и образуют слои полуразложившихся остатков в виде сплошного сфагнового слоя. Отдел Моховидные (мхи, Bryophyta) включает, кроме наиболее важного класса для про- цессов торфообразования – класс Сфагновые мхи (Sphagnopsida), класс Листостебельные мхи (бриевые мхи, бриопсиды, Bryopsida), также представлен на болотах России. Бриопсиды явля- ются крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95% всех видов мхов – примерно 14000 видов, 1300 из которых встречаются на территории России. Бриевые мхи (Bryopsida) включают не- сколько семейств мхов, главнейшие из которых: Hypnaceae, Meesiaceae и Polytrichaceae. По окраске и строению бриевые мхи весьма разнообразны. Высота растения обычно около 10 см, но у отдельных видов она достигает иногда 15-35 см. Например, часто встречающийся ку- кушкин лён (Polytrichum commune). Стебельков у растений чаще несколько и они иногда ветвисты. Форма стебля округлая или (редко) трехгранная. Ризоиды в виде войлока опушают нижнюю часть стебля. Ими расте- ние укрепляется в почве, поглощает воду и растворённые в ней вещества. На стебельках спирально располагаются листья различных оттенков (зеле- ные, желто-золотистые и бронзовые). Форма листьев для разных семейств и родов довольно разнообразная: от круглой до заострённой, иногда заост- ренной с загнутой верхушкой. Строение листа довольно простое: пластина его на большей площади однослойная и состоит из вытянутых, округлых или многогранных клеток. В середине пластинки нередко встречается пучок более сближенных, многослойно расположенных клеток – это так называе- мая жилка. У некоторых родов бриевых мхов эта жилка занимает большую часть пластинки. У многих родов в углах при основании листа округлые прозрачные клетки образуют в совокупности так называемые ушки. 100

Семейство гипновых мхов (Hypnaceae) является одним из наиболее больших семейств мхов, которые встречаются на минеральных и торфяных почвах, где они образуют сплошные дернины в виде зелёных или бурых ковров или подушек. Из наиболее часто встречающихся на торфяных болотах России видов к семейству гипновых мхов (Hypnaceae) относятся: Drepanocladus vernicosus, D. sendtneri, D. aduncus, D. fluitans, Calliergon giganteum, C. slramineum, C. cordifolium, Calliergonella cuspidata, To- menthypnum nitens; к семейству Meesiaceae относятся: Paludella squarrosa, Meesia triquetra; к семейству Polytrichaceae: Polvtrichum strictum, P. Commune (Кукушкин лён, Политрихум обыкновенный). Основным систематическим отличием между отдельными родами и видами бриевых мхов являются форма и характер строения листовой пластинки. Например, для Drepanocladus характерны вытянутые и загнутые вверху листья с ясно выраженной посере- дине жилкой, для Calliergon – сердцевидно-яйцевидная или продолговато-языковидная фор- ма листа. Жилка и ушки выражены у Calliergon giganteum, С. stramineum и С. cordifolium; у Calliergonella cuspidata жилка почти не выражена. Для Tomenthypnum характерны вытянутые узкие, заостренные листья с продольными складками. Из семейства Meesiaceae роды Meesia и Paludella имеют языковидно-ланцетные листья, отогнутые назад, с отчетливым килем, по которому лист сложен, и пильчатым краем. Отли- чие Meesia от Paludella выражается наличием в клетках верхней части листа Paludella выро- стов (сосочков), отсутствующих у Meesia. Для мхов семейства Polytrichaceae характерна ли- нейно-ланцетная листовая пластинка, почти на всем протяжении многослойная. Бриевые мхи весьма требовательны к условиям минерального питания, поэтому в рас- тительном покрове они встречаются главным образом на низинных болотах, где грунтовые воды несут повышенное содержание минеральных соединений. На верховых болотах встре- чаются менее прихотливые к условиям минерального питания Drepanocladus fluitans и Polytrichum strictum. Бриевые мхи принимают большое участие в заболачивании минераль- ных почв. В прошлые эпохи бриевые мхи играли значительно большую роль как в растительном покрове, так и в сложении торфяных залежей. Об этом свидетельствуют довольно мощные слои гипнового торфа в основании низинных и верховых торфяников и слои межледниково- го торфа, почти нацело сложенные зелёными мхами. 3.1.5. Травяные растения Все произрастающие на болотах травяные растения являются в основном многолетни- ми и типичными гигрофитами. Их органы также приспособлены к переувлажнённым усло- виям и характеризуются развитой системой воздушных полостей. Корневая система таких растений имеет вид длинных, симподиально ветвящихся корневищ. Отдельным болотным травам свойственны черты ксероморфных растений. Травяной покров более разнообразен на низинных болотах. Высшие споровые на болотах представлены хвощами и папоротниками. 101

Хвощ (Equisétum) – род сосудистых расте- ний, который в силу своей уникальности в со- временной флоре иногда выделяемый в особый отдел Хвощевидные (Equisetóphyta). В нём одно семейство (Equisetáceae), в котором насчитыва- ется от 15 до 32 видов. Из хвощевых на торфя- ных болотах встречаются чаще всего хвощ бо- лотный (Equisétum palústre) и хвощ приречной (Equisétum fluviatile). Хвощи имеют в настоящее время сравнительно небольшой вес среди расте- ний в торфообразовании Хвощ болотный (Equisétum palústre) – вид многолетних травяных растений от 10 до 40 см высотой. Корневища чёрные, обычно с клубеньками. Стебли – 1,5-4 мм в диаметре с косо вверх направленными веточками. Листовые зубцы на стебле в мутовках, обычно по 6-12, треугольные, часто с хорошо выраженным белоплёнчатым окаймлением по краям. Зубцы одиночные, или спаяны по 2-3. Веточки варьируют по длине, числу, густоте и направлению роста. Колоски 10-20 мм длиной, развиваются в зелёный побег. Произрастает на болотах, за- болоченных лугах и по берегам водоёмов. Хвощ приречный (топяной, речной Equisétum fluviatile) – вид многолетних травяных растений до 1,5 м высотой. Корневища тёмно-бурые. Ветвление сильно варьирует от форм с одиночными, совершенно не ветвистыми побегами, до форм с густым и равномерным му- товчатым ветвлением. Стебли толстые, 6-8 мм в диаметре, с одной крупной центральной по- лостью, простые, или в верхней части ветвистые. Междоузлия с 10-30 рёбрами. Листовые зубцы на стебле собраны в мутовки по 6-12, треугольной формы. Папоротники (Polypodióphyta) – отдел сосудистых растений, в который входят как со- временные папоротники, так древнейшие расте- ния, появившиеся около 400 млн. лет назад в де- вонском периоде. Гигантские растения из группы девонских па- поротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской – начале мезозойской эры. Современные папоротники сохранили значитель- ное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам и циклам, особен- ностям строения и пр. Внешний облик папоротников настолько характерен, что люди обыч- но называют все их одинаково – «папоротники», не подозревая, что это самая большая груп- па споровых растений: существует около 300 родов и более 10000 видов папоротников. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению и громадное количество производимых спор обусловили широкое распро- странение папоротников по земному шару. Они встречаются в лесах – в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев – как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Самое большое их разнообразие там, где тепло и сыро: тропики и суб- тропики. Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почка- ми, афлебиями и т.д.). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла. На болотах России наиболее часто встречаются щитовник болотный (телиптерис бо- лотный, болотный папоротник, Thelýpteris palústris) и щитовник гребенчатый папоротник (Dryópteris cristáta). 102

Осока (Carex) – род многолетних трав семейства Осоковых (Cyperaceae), включаю- щий от 1500 до 2000 видов, растущих пре- имущественно в умеренных зонах Северного полушария. Помимо рода Осока (Carex) к семейству Осоковые (Cyperaceae) также принадлежат рода: очеретников (Rhynchospora), пушица (Eriophorum), пухонос (Trichophorum) и ка- мыш (Scirpus). От представителей других родов семейства Осоковые осоки отличаются трёхрядным расположением листьев, замкнутым влагалищем плоских, реже желобчатых листьев, и нали- чием язычка на пластинчато-влагалищном сочленении. На территории России встречается около 300 видов осок, которые принимают участие в формировании растительного покрова и процессах торфообразования на болотах. Основными, преимущественно для низинных болот, растениями торфообразователи из рода осок являются – осока топяная (С. limosa), плетевидная (C. chordorrhiza), волосистоплод- ная (C. lasiocarpa), вздутая (C. rostrata), двутычинная (С. diandra), сближенная (С. appropin- quata), дернистая (C. caespitosa), омская (C. omskiana), острая (C. acuta), двудомная (C. dioica), ложносытевидная (C. preudocyperus), чёрная (С.nigra), мелкоцветная (C. pauciflora), шаровид- ная (C. globularis), миддендорфа (C. middendorfii) и другие. Большинство осок требовательны к минеральному питанию и предпочитают низинные болота, но есть и поселяющиеся в растительном сообществе с моховым покровом на оли- готрофных и мезотрофных болотах. К ним относятся, например, осоки топяная (С. limosa), миддендорфа (C. middendorfii), шаровидная (C. globularis). Часто осоки окаймляют озерки в грядово-озерковых и грядово-мочажинных комплексах. Осока волосистоплодная (C. lasiocarpa) занимает большие пространства на травяных и травяно-моховых болотах эвтрофного и мезотрофного типов. Осока вздутая (C. rostrata) преобладает в растительном покрове переходных и низин- ных (чаще безлесных) болот, где она на местообитаниях с высоким стоянием уровня грун- товых вод покрывает нередко обширные площади. Осоки плетевидная (C. chordorrhiza), двудомная (C. dioica) и двутычинная (С. diandra) встречаются на низинных безлесных и слабо облесенных торфяных болотах. Осоки омская (C. omskiana) и острая (C. acuta) нередко сплошь покрывают низинные болота или отдельные участки торфяников, заполняемых весенними разливами рек. Осока сближенная (С. ap- propinquata) и дернистая (C. caespitosa) – на низинных, чаще облесенных торфяниках, пита- емых богатыми намывными водами, и образуют большие кочки. Очеретник белый (Rhynchospora alba) – вид травяных растений рода Очеретник (Rhyn- chospora) семейства Осоковые (Cyperaceae), внесён в список редких растений некоторых регионов России. Многолетнее травяное растение, стебли трёхгранные, высота – 10-40 см. Листья узко- линейные шириной 1-2 мм. Соцветие – один верхушечный или 2-8 расставленных колосков. Плод – обратнояйцевидный орешек. Цветёт в июне, размножается в основном семенами. Очеретник белый встречается главным образом на верховых болотах, но иногда на пе- реходных; в грядово-озерном комплексе образует сплошной пояс вокруг озёр. 103

Пушица (Eriophorum) – род многолетних травянистых растений семейства Осоковые (Cyperaceae). Широко распространён в Северном полушарии встречается большей частью в арктической и лесной зонах, а также в альпийском поясе гор – на увлажнённых участках, ча- сто на болотах, по лесам и берегам водоёмов. Род включает около 30 видов, около половины из них встречается на территории России. Наиболее известные в России видами являются: пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) – предпочитает верховые болота, пушица ши- роколиственная (Eriophorum latifolium) – предпочитает верховые болота, пушица узколист- ная (Eriophorum angustifolium) – предпочитает низинные и ключевые болота. Род включает около 30 видов, около половины из них встречается на территории Рос- сии. Все пушицы представляют собой многолетние травы, у которых прикорневые листья всегда длиннее стеблевых. Зачастую образуют плотные дерновины – кочки. Особенно крупные кочки порождает пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) – самая характерная для России из отечественных пушиц. Ростом она от 30 до 90 см, мочковатые корни короткие и ветвистые, стебли торчат прямо, как и листья при них. Основания листьев спрятаны в чешуйча- тую муфту, чтоб не вымерзали на лютых стужах. Сами листья трехгранные и очень тонкие, вроде нитей. Пушистая кисть не что иное, как мягкие белые щетинки околоцвет- ника. Пушицы влагалищной много на мохо- вых болотах, будь то в лесной зоне, в тундре или на Кавказе. Исключительно зимостойкая, поскольку живые пучки листьев утеплены и морозами не повреждаются. С более широкими листьями, но пониже ростом пушица широколиственная (Eriophorum latifolium): стебель прямой, тупо-трёхгранный, высота 15-70 см, хорошо олиственный. Листья слегка шероховатые, с остроконечием, на нижней стороне пластинки прощупывается небольшой киль. Особенность белых щетинок – ветвистый кончик. Цветки образуют на верхушке стебля зонтиковидное соцветие. Плоды бурые, трехгранные, мелкие. Пушица узколистная (Eriophorum angustifolium), в литературе упоминается как пушица мно- гоколосная, в народе – «заячий хвост». Травянистый многолетник с длинноползущими корне- вищами. Высота растений – от 25 до 80 см. Листья зелёные, длинные, узкие (2-5 мм шириной), плоские или вдоль сложенные. Многочисленные тонкие гладкие гибкие стебли заканчиваются шаровидными белыми пушистыми головками, состоящими из шелковистых прицветниковых щетинок, которыми окружают невзрачные зелёные цветки. Общее соцветие раскидистое, из 4-5 колосков, повисающих на коротких или длинных ножках, с нижним прицветным листом длиной до 4-10 см. Также является растением-торфообразователем. Непременно попадется на моховых и осоковых низинных и ключевых болотах, на заболоченных заливных лугах и в сыром хвой- ном лесу. Тундра, лесная зона, лесостепь – вот куда простираются места обитания пушицы узколистной. Тростник (Phragmites) – род крупных широко распространённых многолетних травя- нистых растений семейства Злаки, или Мятли- ковые (Poaceae). Для России наиболее харак- терен Тростник обыкновенный (Phragmites australis), произрастающий по всей территории страны, кроме Крайнего Севера. Высота расте- ния достигает 4 м. Встречается по болотам, за- растающим озёрам, плавням, заливным лугам, берегам рек и озёр. 104

Тростник обыкновенный – многолетнее травяное растение. Развивает мощные, толстые и длинные подземные корневища. Стебли прямые (соломина) до 1 см толщины, полые, глад- кие, доверху олиственные, развиты ещё ползучие побеги. Листья плотные серо- или тёмно- зелёные, длинные, узкие, линейные. Стебель заканчивается крупной (до 50 см), развесистой, густой, поникшей метёлкой. Колоски линейно-ланцетные, сплюснутые, длиной около 1 см. Цветёт с июля по декабрь. Это растение иногда называют ошибочно «камыш», однако Ка- мыш (Scirpus) – род растений семейства Осоковые (Cyperaceae). Шейхцерия (Scheuchzeriaceae) – монотипный род болотных растений порядка Частухоцветные, единственный в семействе Шейхцериевые (Scheuchzeriaceae). Род пред- ставлен одним видом, шейхцерией болотной (Scheuchzeria palustris), с двумя подвидами – европейским и североамериканским. Распро- странена в холодных и тёплых областях Се- верного полушария. Встречается на сфагно- вых болотах вместе с другими северными видами (пушица, росянка, клюква и др.) Род Шейхцерия (Scheuchzeriaceae) назван в честь швейцарского естествоиспытателя Иогана Якова Шейхцера (1672-1733). Шейхцерия болотная – небольшое (до 20 см высотой) многолетнее болотное растение с длинными (до 0,5 м), часто разветвлёнными симподиальными корневищами, которые играют заметную роль в закреплении сфагнового покрова на болотах, особенно так называемых сфагновых мочажин. Во всех вегетативных органах много воздухоносной ткани, позволяю- щей побегам шейхцерии возвышаться над поверхностью воды. Сабельник (Comarum) – олиготип- ный род растений, входящий в семейство Ро- зовые (Rosoideae). Многолетнее травяное рас- тение или полукустарник. Представлено ви- дом Сабельник болотный (Comarum palustre), растущим по сырым, болотистым местам. Растение перезимовывает при помощи длинного, ползучего, ветвистого, довольно крепкого корневища, которое даёт припод- нимающиеся побеги, несущие перистые ли- сточки по 5-7 сближенных между собой. Листочки по краю остропильчатые, верхняя сторона тёмно-зелёная, нижняя – серовой- лочная, к черешку вполне приросли прилистники. Цветки немногочисленные, тёмно- красного цвета, обополые, правильные, типичные для семейства Розовые, к которому отно- сится само растение. Приведённый перечень растений из флоры болот России далеко не полный, но позволяет дать первичное понимание спектра растений, участвующих в процессах торфообразования и жизни биоценозов болот. Растительный покров разнообразен, и поэтому, чтобы правильно учитывать и использовать растительные ресурсы, необходимо всё это многообразие привести в определенную систему, т.е. классифицировать. Различают классификацию флоры и расти- тельного покрова. Основная единица классификации растительного покрова – ассоциация. В 1910 году на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее опреде- ление: «Ассоциация есть растительное сообщество определённого флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т.е. ассоциация – это тип фитоце- ноза. Фитоценоз — понятие конкретное, он приурочен к определенной территории, ассоциа- ция же как тип фитоценоза абстрактна. 105

3.2. Классификация болотных фитоценозов Растительный покров болот представля- ет собой сложную мозаику территориаль- ных выделов, наименьшей из которых яв- ляется растительное сообщество. Слож- ность разработки классификации расти- тельных сообществ болот обусловливается широким спектром жизненных форм рас- тений, входящих в их состав, а также большими различиями в размерах видов эдификаторных синузий – от крупных де- ревьев до мелких мхов. Это обусловливает и разные размеры болотных сообществ – от нескольких квадрат- ных метров у моховых до сотен и тысяч квадратных метров у древесных. Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фит о- ценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. Таксономическими категориями растительности вы- ступают: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон – класс ассоциаций и некоторые другие. Ассоциация объединяет однородные фитоценозы, сходные по признакам флори- стического состава, строения, условиям среды и по характеру взаимоотношений между ними и средой, и является низшей таксономической единицей. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доми- нанты и содоминанты. К настоящему времени в геоботанике разработан и используется целый ряд подходов и методов классификации растительности, основными из которых являются эколого- фитоценотический (доминантный, физиономический), эколого-флористический (флори- стический) и тополого-экологический. В каждом методе классификации имеется свой набор синтаксономических единиц и принципов их выделения. Основными единицами в большинстве классификаций являются ассоциации, при этом их объём значительно разли- чается. В настоящее время многие исследователи отмечают, что любые классификации имеют право на существование, так как каждая из них является достаточно условной и со- здаётся для решения определенных задач. Эколого-фитоценотическая классификация. Является обзорной и до- статочно детальной классификацией растительности болот; была разработана Ю.Д. Цин- зерлингом [43] и включает девять типов растительности: лесной, кустарниковый, кустар- ничковый, травяной, гидрофильно-моховой, психрофильно-моховой, печёночный, лишай- никовый и водорослевый. Психрофильный (криофильный) – данный термин используется для обозначения организмов, которые лучше развиваются при температурах 0-25 0С. В настоящее время гидрофильно-моховой, психрофильно-моховой и печёночный тип объ- единены в моховой тип, так как все они образованы одной жизненной формой. Выделение синтаксонов проводится по самим признакам растительности с учётом флористического состава сообществ, количественных соотношений между видами, доми- нирования видов в каждом из ярусов. Выделяемые этим методом ассоциации часто оказы- ваются очень мелкими, различия между ними трудно устанавливать. Формации выделяют- ся по каждому из доминирующих видов, что также приводит к большому их числу, а объ- единяемые в одну формацию ассоциации часто имеют большие различия по составу и эко- логии, что особенно характерно для формаций, образованных видами с широкими экологи- ческими амплитудами. 106

Эколого-фитоценотические классификации растительности болот разработаны для многих регионов России. В процессе последующих исследований уточнялись методы выде- ления и объём синтаксонов, в первую очередь ассоциаций и формаций, появился проект все- российского кодекса фитоценологической номенклатуры. Синтаксон – единица любого ран- га при классификации растительности. Примером практического применения мето- дологии эколого-фитоценотической класси- фикации является классификация растительно- сти болот Ярославской области [44], в схему построения которой положены основные так- соны: тип растительности, формация, ассоциа- ция. При выделении типа растительности была исползована классификация Ю.Д. Цинзерлин- га, в которой болотные типы растительности выделены по жизненным формам основных эдификаторов (доминантов) фитоценозов. Под ассоциацией понимается тип болотного фитоценоза. Ассоциация объединяет од- нородные фитоценозы, сходные по признакам флористического состава, строения, условиям среды и по характеру взаимоотношений между ними и средой, и является низшей таксоно- мической единицей. Название ассоциаций составлялось путем перечисления латинских названий видов-доминантов каждого яруса. При этом доминанты одного и того же яруса со- единялись знаком « + », а доминанты разных ярусов – знаком « – ». В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами, что представлено в табли- це классификации болотной растительности Ярославской области [44]. Классификация основана на результатах исследования территории 12 охраняемых бо- лот – Большое, Варгазное, Зокино, Исаковское, Кайловское, Карачуново, Нагорьевское, По- ловецко-Купанское, Новленское, Сарское, Солодиха, Сомино. Она включает 5 типов болот- ной растительности, 36 формаций, 64 ассоциации. При разработке классификационной схе- мы растительности применён опыт изучения растительности болот Карелии. Фитоценозы древесного (лесного) типа (Lignosa) встречаются на болотах области до- статочно часто. Основными эдификаторами этих растительных сообществ являются: ольха черная (Alnus glutinosa), береза пушистая (Betula pubescens), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Высота деревьев – 10-20 м, диаметр – 10-18 см, со- мкнутость – 0,4-0,6. Существенную роль играет гигро-мезофильное разнотравье. Для этих фитоценозов характерна слабая фитоценотическая роль мхов. Сообщества этого типа развиваются на богатых местообитаниях с «жестко-водным» проточным или малопроточным увлажнением на участках болот с выходом ключей и распо- лагаются на торфяной залежи разной глубины – 0,5-3,0 м. Торфяная залежь низинная, лесная или лесотопяная. Реакция среды близка к нейтральной или щелочная (рН = 5,8-7,5), золь- ность – 20-30 %, степень разложения – 39-41 %, естественная влажность – 90%. Флористиче- ский состав сообществ богатый. Он насчитывает около 150 видов растений, в том числе 27 видов мхов. В пределах этого типа растительности произрастает 16 видов, включённых в Красную книгу Ярославской области в 2004 году. Фитоценозы древесно-мохового типа (Lignoso-Muscosa) встречаются довольно часто и занимают большие площади на окраинах болотных массивов (полосой между центральными олиготрофными участками и внешней каймой евтрофных участков) или же образуют массив целиком. Эдификаторами здесь, в отличие от древесного типа, являются и деревья, и мхи. Древесный ярус менее развит. Эдификаторами древесного яруса являются сосна и береза. Высота деревьев – 6-8 м, диаметр – 4-6 см, сомкнутость – 0,3-0,5. В травяном покрове часто преобладают осоки и пушица, из злаков встречаются вейники. В моховом покрове эдифика- торами являются сфагновые мхи. 107

Таблица 6 – Классификация болотной растительности Ярославской области [44] Тип Формация Ассоциация растительности Formatio Associatio Typus vegetatio Ольха черная – крапива двудомная Alnus glutinosa – Urtica dioica Ольха черная – таволга вязолистная Alnus glutinosa – Filipendula ulmaria Ольха черная – крапива двудомная + таволга вязолистная Alnus glutinosa – Urtica dioica + Filipendula ulmaria Ольхи черной Ольха черная – кочедыжник женский + таволга вязолистная – сфагн Варнсторфа Alneta Alnus glutinosa – Athyrium filix_femina + Filipendula ulmaria – Sphagnum warnstorfii glutinosae Ольха черная – телиптерис болотный + осока дернистая – сфагнум Варнсторфа Alnus glutinosa – Thelypteris palustris + Carex caespitosa – Sphagnum warnstorfii Ольха черная – таволга вязолистная + хвощ приречный Alnus glutinosa – Filipendula ulmaria + Equisetum fluviatile Ольха черная – сабельник болотный + калужница болотная – каллиергонелла заостренная Alnus glutinosa – Comarum palustre + Caltha palusrtis – Calliergonella cuspidata Ольхи черной Ольха черная + береза пушистая – вейник незамеченный – и березы каллиергнелла заостренная пушистой Alnus glutinosa + Betula pubescens – Calamagrostis neglecta – Calliergonella cuspidata Alneta Ольха черная + береза пушистая – осока дернистая glutinosae – Alnus glutinosa + Betula pubescens – Carex caespitosa Betuleto Ольха черная + береза пушистая – осока удлиненная – сфагн Варнсторфа pubescentis Alnus glutinosa + Betula pubescens – Carex elongata – Sphagnum warnstorfii Береза пушистая – политрих обыкновенный Betula pubescens – Polytrichum commune Береза пушистая – осока волосистоплодная – политрих обыкновенный Betula pubescens – Carex lasiocarpa – Polytrichum commune Береза пушистая – таволга вязолистная Betula pubescens – Filipendula ulmaria Береза пушистая – политрих обыкновенный + аулакомний болотный Betula pubescens – Polytrichum commune + Aulacomnium palustre Древесный Береза пушистая – трищетинник сибирский + дремлик болотный – Lignosa Березы сфагн Варнсторфа + сфагн гладкий пушистой Betula pubescens – Trisetum sibiricum + Epipactis palustris – Sphagnum warnstorfii + Betuleta Sphagnum teres pubescentis Береза пушистая – пушица влагалищная + клюква болотная – сфагн магелланский Betula pubescens – Eriophorum vaginatum + Oxicoccus palustris – Sphagnum magellanicum Береза пушистая – ива розмаринолистная – осока острая – каллиергонелла заостренная Betula pubescens – Salix rosmarinifolia – Carex acuta – Calliergonella cuspidate Береза пушистая – пушица влагалищная – сфагн Варнсторфа + политрих сжатый Betula pubescens – Eriophorum vaginatum – Sphagnum warnstorfii + Polytrichum strictum Береза пушистая – вейник седеющий Betula pubescens – Calamagrostis canescens Ольха серая – таволга вязолистная + крапива двудомная Ольхи Alnus incana — Filipendula ulmaria + Urtica dioica серой Ольха серая + береза пушистая – таволгая вязолистная – Alneta incanae каллиергонелла заостренная Alnus incana + Betula pubescens – Filipendula ulmaria – Calliergonella cuspidata Сосна обыкновенная – брусника – политрих обыкновенный Pinus sylvestris – Vaccinium vitis_idaea – Polytrichum commune Сосна обыкновенная – черника – политрих обыкновенный Pinus sylvestris – Vaccinium myrtillus – Polytrichum commune Сосна обыкновенная ф. болотная – вейник седеющий – сфагн Варнсторфа + Сосны аулакомний болотный обыкновенной Pinus sylvestris f. uliginosa – Calamagrostis canescens – Sphagnum warnstorfii + Pineta Aulacomnium palustre sylvestris Сосна обыкновенная ф. болотная – пушица влагалищная – сфагн Варнсторфа + политрих сжатый Pinus sylvestris f. uliginosa – Eriophorum vaginatum – Sphagnum warnstorfii + Polytrichum strictum Сосна обыкновенная ф. болотная – осока вздутая Pinus sylvestris f. uliginosa – Carex rostrata Березово- сфагнума Древесно- магелланского моховой Береза пушистая – пушица влагалищная – сфагн магелланский + политрих сжатый и политрихума Betula pubescens – Eriophorum vaginatum – Sphagnum magellanicum + Lignoso сжатого Polytrichum strictum Muscosa Betuleo-Sphagneto magellanici – Polytricheta stricti 108

Сосново- Сосна обыкновенная ф. болотная – пушица влагалищная + клюква болотная – сфагнума сфагн магелланский + политрих сжатый магелланского Pinus sylvestris f. uliginosa – Eriophorum vaginatum + Oxicoccus palustris – и политрихума Sphagnum magellanicum + Polytrichum strictum сжатого Сосна обыкновенная ф. болотная – пушица влагалищная + морошка – Pineto-Sphagnetа сфагн магелланский + политрих сжатый magellanici – Pinus sylvestris f. uliginosa – Eriophorum vaginatum + Rubus chamaemorus – Polytricheta stricti Sphagnum magellanicum + Polytrichum strictum Сосново- сфагнума Сосна обыкновенная ф. болотная – молиния голубая – сфагн гладкий гладкого Pinus sylvestris f. uliginosa – Molinia caerulea – Sphagnum teres Pineto- Sphagneta teres Сосново- сфагнума Сосна обыкновенная ф. болотная – сфагн Варнсторфа Варнсторфа Pinus sylvestris f. uliginosa – Sphagnum warnstorfii Pineto-Sphagneta warnstorfii Береза приземистая – осока двутычинковая + дремлик болотный – Березы сфагн Варнсторфа приземистой Betula humilis – Carex diandra + Epipactis palustris – Sphagnum warnstorfii Betuleta Береза приземистая – осока двутычинковая – гелодий Бландова + humilis сфагн оттопыренный Betula humilis – Carex diandra – Helodium blandowii + Sphagnum squarrosum Ива пепельная — осока пузырчатая Salix cinerea — Carex vesicaria Ивы Ива пепельная – вахта трехлистная – каллиергон гигантский + пепельной брахитеций ручейный Saliceta cinereae Кустарниковый Salix cinerea – Menyanthes trifoliata – Calliergon giganteum + Brachythecium rivulare Fruticosa Ивы Ива пятитычинковая – тростник обыкновенный + осока острая – каллиергонелла пятитычинковой заостренная Saliceta Salix pentandra – Phragmites australis + Carex acuta – Calliergonella cuspidata pentandrae Ивы розмарино- Ива розмаринолистная – осока двутычинковая + дремлик болотный – листной сфагн Варнсторфа Saliceta Salix rosmarinifolia – Carex diandra + Epipactis palustris – Sphagnum warnstorfii rosmarinifoliae Ивы Ива филиколистная – осока дернистая + осока двутычинковая – сфагн Варнсторфа филиколистной Salix phylicifolia – Carex caespitosa + Carex diandra – Sphagnum warnstorfii Saliceta hylicifoliae Сфагна Сфагн магелланский – «вересковые» + морошка – сосна магелланского обыкновенная ф. Литвинова Sphagneta Sphagnum magellanicum – «Ericaceae» + Rubus hamaemorus – magellanici Pinus sylvestris f. litwinowii Сфагна Сфагн бурый – морошка + клюква болотная – сосна обыкновенная ф. Литвинова бурого Sphagnum fuscum – Rubus hamaemorus + Oxycoccus palustris – Sphagneta fusci Pinus sylvestris f. litwinowii Сфагна бахромчатого Сфагн бахромчатый – «вересковые» – сосна обыкновенная ф. Литвинова Sphagneta Sphagnum fimbriatum – «Ericaceae» – Pinus sylvestris f. litwinowii fimbriatii Гидрофильно- Сфагна Cфагн узколистный – пушица влагалищная – мирт болотный – моховой узколистного сосна обыкновенная ф. Литвинова Sphagneta Sphagnum angustifolium – Eriophorum vaginatum – Chamaedaphne calyculata – Humido- angustifolii Pinus sylvestris f. litwinowii Muscosa Сфагна Шейхцерия болотная + сабельник болотный + вахта трехлистная – балтийского сфагн балтийский Sphagneta baltici Scheuchzeria palustris + Comarum palustre + Menyanthes trifoliate – Sphagnum balticum Шейхцерия болотная + очеретник белый – сфагн большой Сфагна Scheuchzeria palustris + Rhynchospora alba – Sphagnum majus большого Шейхцерия болотная – сфагн большой Sphagneta majusi Scheuchzeria palustris – Sphagnum majus Сфагна центрального Сфагн центральный – «вересковые» – береза карликовая – сосна Sphagneta обыкновенная ф. Литвинова centralis Sphagnum centrale – «Ericaceae» – Betula nana – Pinus sylvestris f. litwinowii Сфагна Варнсторфа Сфагн Варнсторфа – осока волосистоплодная – сосна обыкновенная ф. Литвинова Sphagneta Sphagnum warnstorfii – Carex lasiocarpa – Pinus sylvestris f. litwinowii Гидрофильно- warnstorfii моховой Сфагна Сфагн болотный + сфагн балтийский – осока плетевидная – Humido- болотного сосна обыкновенная ф. Литвинова Muscosa и балтийского Sphagnum palustre + Sphagnum balticum – Carex chordorriza – Sphagneta Pinus sylvestris f. litwinowii рalustris baltici 109

Сфагн магелланский + сфагн остроконечный – клюква болотная + осока Сфагна малоцветковая – сосна обыкновенная ф. Литвинова магелланского Sphagnum magellanicum + Sphagnum cuspidatum – Oxycoccus palustris + и остроконечного Carex pauciflora – Pinus sylvestris f. litwinowii Sphagneta Сфагн магелланский + сфагн остроконечный – морошка – береза карликовая – мagellanici сосна обыкновенная ф. Литвинова cuspidati Sphagnum magellanicum + Sphagnum cuspidatum – Rubus chamaemorus – Betula nana – Pinus sylvestris f. litwinowii Сфагна магелланского Сфагн магелланский + сфагн балтийский – осока топяная – и балтийского сосна обыкновенная ф. Литвинова Sphagneta Sphagnum magellanicum + Sphagnum balticum – Carex limosa – magellanici Pinus sylvestris f. litwinowii baltici Сфагн магелланский + политрих сжатый – подбел многолистный + морошка – Сфагна сосна обыкновенная ф. Литвинова магелланского Sphagnum magellanicum + Polytrichum strictum – Andromeda polifolia + и политриха Rubus chamaemorus – Pinus sylvestris f. litwinowii сжатого Сфагн магелланский + политрих сжатый – пушица влагалищная + клюква болотная Sphagneta – сосна обыкновенная ф. Литвинова magellanici – Sphagnum magellanicum + Polytrichum strictum – Eriophorum vaginatum + Polytricheta stricti Oxicoccus palustris – Pinus sylvestris f. litwinowii Аулакомний болотный + сфагн Варнсторфа – вейник седеющий – сосна обыкновенная ф. Литвинова Аулакомния Aulacomnium palustre + Sphagnum warnstorfii – Calamagrostis canescens – болотного Pinus sylvestris f. litwinowii Aulacomnieta Береза пушистая + ель европейская – осока дернистая – аулакомний болотный + palustris сфагн Варнсторфа Betula pubescens + Piceae abies – Carex caespitosa – Aulacomnium palustre + Sphagnum warnstorfii Томентгипнума блестящего Береза пушистая + ель европейская – осока дернистая – томентгипн блестящий Tomenthypneta Betula pubescens + Picea abies – Carex caespitosa – Tomenthypnum nitens nitentis Сосна обыкновенная ф. болотная + береза пушистая – ива розмаринолистная – Гелодия осока двутычинковая – гелодий Бландова + сфагн Варнсторфа Бландова Pinus sylvestris f. uliginosa + Betula pubescens – Salix rosmarinifolia – Helodieta blandowii Carex diandra – Helodium blandowii + Sphagnum warnstorfii Дрепаноклада Береза приземистая — осока топяная + вахта трехлистная – Зендтнера дрепаноклад Зендтнера Drepanocladieta Betula humilis – Carex limosa + Menyanthes trifoliate – Drepanocladus sendtneri sendtneri Меезии Береза приземистая – осока топяная – меезия трехгранная + дрепаноклад трехгранной бесколечковый Meeseta triquetrae Betula humilis – Carex limosa – Meesia triquetra + Drepanocladus exannulatus Осоки острой Осока острая + осока пузырчатая – каллиергонелла заостренная Cariceta acutae Carex acuta + Carex vesicaria – Calliergonella cuspidata Осоки вздутой Осока вздутая + наумбургия кистецветковая – сфагн обманчивый Cariceta rostratae Carex rostrata + Naumburgia thyrsiflora – Sphagnum fallax Недотроги обыкновенной Недотрога обыкновенная Impatienta Impatiens noli-tangere Травяной noli-tangerii Herbosa Тростника обыкновенного Тростник обыкновенный + телиптерис болотный – каллиергонелла заостренная Phragmiteta Phragmites australis + Thelypteris pallustris – Calliergonella cuspidata australis Хвоща Хвощ приречный + осока дернистая приречного Equisetum fluviatile + Carex caespitosa Equiseteta fluviatilis Фитоценозы древесно-моховые (Lignoso Muscosa) развиваются в условиях среднего минерального питания – «мягководного» застойного или малопроточного увлажнения. Торфяная залежь глубиной от 1,9 до 3,4 м, преимущественно переходного типа, сложена древесными, древесно-осоковыми и древесно-сфагновыми торфами. Показатель рН ко- леблется в пределах 4,5-5,5, зольность – 6-13%, степень разложения – 26-41%, естествен- ная влажность – 90%. Флористический состав беднее фитоценозов древесного типа; он насчитывает 133 вида, в том числе 25 видов мхов. В пределах этого типа произрастает 21 вид из Красной книги Ярославской области. Ценные болотные ягодники представлены довольно часто клюквой, морошкой, голубикой и черникой. 110

Фитоценозы кустарникового типа (Fruticosa) занимают незначительные площади на болотах области. В преде- лах этого типа распространены форма- ции березы приземистой (Betula humilis) и некоторых видов ив – пепельной (Salix cinerea), пятитычинковой (S. pentandra), розмаринолистной (S. rosmarinifolia), филиколистной (S. phylicifolia). Высота кустарников – 1,0-1,5 м. Они развиваются в условиях богатого водно-минерального питания высокоминерали- зованными грунтовыми водами со слабопроточным увлажнением и занимают, как правило, приозёрные низменности, поймы рек и ручьёв. Торфяная залежь разной глубины (0,5-4,0 м), низинного типа, в основном лесная и лесо-топяная. Реакция среды близка к нейтраль- ной (рН = 6,6-7,5), зольность – 44%, степень разложения – 41%, естественная влажность – 93%. Из минеральных включений отмечена известь. Флора насчитывает около 80 видов. В пределах этого типа произрастает около 20 редких для области видов, в том числе «крас- нокнижных» около 15 видов. Фитоценозы гидрофильно-мохового типа (Humido-Muscosa) представлены сфагновыми и гипновыми формациями. Растительные сообщества сфагновых формаций занимают большие площади на вер- ховых и переходных болотах области. Эти болота имеют сложную морфологическую структуру, сформировавшуюся в ходе развития сфагновых болот на протяжении тысячеле- тий голоцена. Основными эдификаторами сообществ этого типа растительности являются оли- готрофные сфагновые мхи, второстепенными – кустарнички и некоторые травы. Характер- ным растением древесного яруса является сосна обыкновенная – Pinus sylvestris f. uliginosa, f. litwinowii, f. willkomii, f. pumila. Для сфагновых формаций характерно атмосферное питание дождевыми водами и очень бедными грунтовыми водами с застойным малопроточным увлажнением. В связи с этим ор- ганические остатки разлагаются медленно и торфяная залежь интенсивно нарастает. Микро- рельеф сфагновых болот представлен кочками, грядами, мочажинами и озерками. Микро- формы в сочетании друг с другом образуют морфологические комплексы растительных со- обществ – кочковато-мочажинные, грядово-мочажинные, грядово-озерковые и др. Разнооб- разие растительного покрова сфагновых болот достигается главным образом за счёт сочета- ния комплексов ассоциаций. Торфяная залежь верхового, смешанного и переходного типов глубокая (до 10 м) с пре- обладанием смешанного, верхового и комплексного видов строения. Реакция среды кислая (рН = 3,8-4,3), зольность – 3,0-7,2 %, степень разложения – 29% с колебаниями от 5 до 60 %, естественная влажность – 90%. Флористический состав фитоценозов беден. Число видов ко- леблется от 8 до 40. В наборе эдификаторов и соэдификаторов ведущее место занимает клюква болотная (Oxycoccus palustris). Здесь находятся самые продуктивные клюквенники. Выявлены 7 видов, включённых в Красную книгу Ярославской области. Гипновые формации занимают небольшие массивы или часть крупных болотных си- стем в сочетании с другими формациями. На болотах области распространены гипновые формации – ели европейской, березы пушистой и березы приземистой; ольхи черной и бере- зы пушистой; ольхи черной; сосны обыкновенной и березы пушистой; сосны обыкновенной и березы пушистой; сосны обыкновенной и березы приземистой; сосны обыкновенной и ивы розмаринолистной; ели европейской и ольхи черной. 111

Основными эдификаторами являются гипновые мхи, к которым примешиваются и некоторые выносящие евтрофные условия сфагны (иногда последние преобладают ). Тра- вяной покров хорошо развит. Ярус кустарников и деревьев хорошо выражен. Гипновые фитоценозы развиваются в условиях питания водами, богатыми раство- рёнными питательными веществами, то есть на евтрофных болотах «жестководного» п и- тания, у выхода ключей, по берегам озёр. Для них характерна глубокая торфяная залежь низинного типа (толщиной 5,0-7,8 м), лесного, лесо-топяного, древесно-осокового и мно- гослойная топяного вида. Кислотность торфа близка к щелочной (рН = 5,8-7,4), зольность – 7,2% (до 44%), степень разложения – 40%, естественная влажность – 91%. Флористический состав богатый, включает около 160 видов. В пределах фитоцено- зов этих формаций насчитывается 30 видов, включённых в Красную книгу Ярославской области. В том числе выявлено 17 видов из семейства орхидные (Orchidaceae). Большая часть редких видов относится к облигатным гелофитам – растения, обитающие на боло- тах и заболоченных лугах. Здесь же выявлено 37 видов мхов. Фитоценозы травяного типа (Herbosa) распространены очень широко и занимают довольно большие площади; выделяются осоковые и разнотравные группы формаций. Часто встречаются кочкарные осочники с осокой двутычинковой (Carex diandra), дер- нистой (C. caespitosa), сближенной (C. ap- propinquata), удлиненной (C. elongata), вы- сокой (С. elata). Среди крупных осочников распространены фитоценозы осоки вздутой (Carex rostrata), пузырчатой (C. vesicaria) и острой (C. acuta). Разнотравные группы формаций чаще встречаются на окраинах болот. Они образ о- ваны растительными сообществами вейника незамеченного (Calamagrostis neglecta) и се- деющего (C. canescens), хвоща приречного (Equisetum fluviatile), тростника обыкновенно- го (Phragmites australis), пушицы многоколосковой (Eriophorum polystachyon) и широко- листной (E. latifolium). Экологические условия травяного типа растительности характеризуются большими различиями. Так, для него характерны как обильно и постоянно увлажняемые топи с в ы- соким и продолжительным стоянием воды, так и периодически увлажняемые участки, где в периоды наибольшего подсыхания вода совершенно не прожимается под ногами. Боль- шой размах амплитуд характерен и для других экологических показателей среды – троф- ности, кислотности, толщины и строения торфяной залежи. Видовой состав фитоценозов травяного типа растительности относительно беден, насчитывает около 70 видов. Среди них выявлено 7 видов, которые включены в Красную книгу Ярославской области и являются облигатными (постоянно встречающийся, обяз а- тельный) гелофитами. Использование доминантного подхода в исследовании болот Ярославской области позволяет расширить знания о разнообразии их растительного покрова, что является н е- обходимым условием организации рационального использования и охраны торфяных б о- лот региона. 112

Эколого-флористическая классификация разработана франко- швейцарской (среднеевропейской) школой геоботаники, созданной крупнейшим геоботани- ком ХХ века Жозиасом Брау-Бланке [03.08.1884 -20.09.1980], основывается на следующих положениях:  растительные сообщества являются типами растительности, узнаваемыми по их флори- стическому составу. Флористический состав сообществ лучше и полнее отражает их (т.е. сообществ) взаимные соотношения и их отношение к среде, чем другой признак;  во флористическом составе сообществ встречаются виды с различными экологически- ми амплитудами. Для классификации наиболее пригодны виды с узкими амплитудами, индицирующие определённые флористические составы и взаимоотношения между ви- дами. Такие виды составляют группу диагностических видов (характерные, дифферен- циальные, константные и сопровождающие);  диагностические виды используются для организации изученных сообществ в иерархи- ческую классификацию. Каждый уровень в иерархии, в которой основной единицей яв- ляется ассоциация, имеет свои диагностические виды. Именно эти положения и связанные с ними частные теоретические установки вызыва- ют в отношении школы Брау-Бланке множество критических замечаний оппонентов. Основной таксономической категорией, или основной единицей растительности, в си- стеме Браун-Бланке является ассоциация – единица крупная, широкого объёма, подразделя- емая в свою очередь на более мелкие единицы, в то время как при доминантной классифика- ции это единица узкого объёма, зачастую являющаяся низшей единицей системы классифи- кации. Она выделяется на основании анализа всего флористического состава и отличается свойственными ей характерными видами. Вышестоящие таксоны, относящиеся к союзам, порядкам, классам, имеют свои характерные виды. Чем выше ранг, тем большим числом ха- рактерных видов обладает данный таксон. Класс – это единица с выраженной собственной физиономией, флористическая комбинация при установлении класса стоит на втором месте. Порядок – крупный вариант класса, устанавливаемый на основе флористических критериев. Союз – чаще всего географический или экологический вариант порядка. Растительность болот при этом методе классификации включается в 5 классов [23]:  Класс OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-Bl. et R.Tx. ex Westhoff et al. 1946 объединяет кустарничково-сфагновые и кустарничково-лишайниковые сообщества омбротрофных и олиготрофных болот;  Класс SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE R.Tx. 1937 включает очень широкий спектр травяных, травяно-моховых и древесно-травяно-моховых сообществ с различ- ной структурой и трофностью. Требуется пересмотр объёма этого класса и разделение его на территории России и прилегающих регионов на несколько;  Класс PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941 объединяет осо- ковые и крупнотравные сообщества пойменных болот и прибрежно-водных местооби- таний;  Класс ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. et Tx. Ex Westhoff et al. 1946 включает мезо- трофные и евтрофные сообщества болотных и заболоченных лесов с черной ольхой, елью, березой пушистой, а также сырые ивняки;  Класс VACCINETEA ULIGINOSI Tx. 1955 включает олиготрофные и мезотрофные сфагновые сосняки и березняки и занимает промежуточное положение между классами OXYCOCCO-SPHAGNETEA и VACCINIOPICEETEA. В северной и средней тайге выделение класса очень проблематично, так как в болотных лесах почти не представлены лесные виды, диагностирующие этот класс наряду с болотны- ми видами. В маловидовых водных и болотных сообществах сторонниками этого метода ас- социации и субассоциации выделяются фактически по доминирующим видам, при этом суб- ассоциации и фации «бланкистов» чаще всего соответствуют ассоциациям, а ассоциации – формациям сторонников эколого-фитоценотического подхода. 113

Эколого-флористический метод широко используется во многих странах Европы и на других континентах. Он распространяется и в России, в том числе при классификации растительности болот. Методика классификации растительности, обработка описател ь- ных материалов наиболее полно описана (естественно, кроме работ самого Браун -Бланке) в работах Х. Элленберга, М. Гуно, В. Вестхоффа, и Э. Маареля, а из российских – Алек- сандровой В.Д. [26]. При использовании флористического метода на территории России со значительно от- личающимися природно-климатическими условиями и другим составом флоры некоторые его сторонники начали автоматически переносить западно- и центрально-европейские син- таксоны, в том числе и ассоциации, в континентальные регионы. Во многих случаях это не- верно. Такой подход приводит к неоправданному расширению объёма ассоциации и утери её географической определенности. Это относится в первую очередь к сообществам автоморф- ных местообитаний (лесным, луговым, степным), но при разработке флористических клас- сификаций для болотных сообществ также нужно учитывать географию распространения отдельных видов, изменение их экологии и фитоценотической роли в разных частях ареалов. При перемещении из одной флористической провинции в другую часто происходит суще- ственное изменение флористического состава сообществ, занимающих сходные местообита- ния, поэтому в таких случаях необходимо выделение новых синтаксонов с последующим уточнением их ареалов. Другой проблемой при использовании флористического метода являются попытки придания статуса ассоциации любым комбинациям видов, иногда представленных 1-2 опи- саниями, что противоречит кодексу фитосоциологической номенклатуры, а также приводит к выделению безликих ассоциаций, что усложняет дальнейшую работу этим методом и дис- кредитирует его. Тополого-экологическая классификация. В основе топологических (топо- лого-экологических) классификаций лежит распределение фитоценозов и ассоциаций в ко- ординатной сетке, осями которой являются факторы среды, обычно это влажность и почвен- ное богатство местообитаний [1]. Система координат может быть многомерной, например, с учетом фактора проточности. Оппоненты метода считают, что при таком подходе происхо- дит классификация местообитаний, а не сообществ. Однако он (метод) широко используется на территории России и за рубежом. Например, в скандинавских странах, Канаде и США, где расположение синтаксонов (типов участков, ассоциаций) в экологическом пространстве ко- ординатных сеток выполняется авторами как эмпирически, так и с использованием целого ряда статистических методов ординации, которая не заменяет классификацию, но позволяет уточнить степень сходства и экологические параметры синтаксонов и их местообитаний. В России – эколого-фитоценотические ряды В.Н. Сукачева (1927) также являются примером топологического подхода к классификации сообществ. В топологических классификациях используются экологические свойства местообита- ний в сочетании с фитоценотическими признаками самих сообществ на разных уровнях классификации. При выделении низших классификационных единиц широко применяются доминирующие виды, а также индикаторные и эколого-ценотические группы видов. Определённый интерес представляет подробно и логически разработанная фитоценоло- гами скандинавских стран обобщённая тополого-экологическая классификация растительно- сти Северной Европы, использованная при классификации болот Карелии [25]. Она является четырехступенчатой, все выделенные единицы имеют цифровой код, низшие единицы назы- ваются типами (type), в некоторых из них ещё выделяются варианты. Для каждого типа при- водятся списки основных видов, а также указываются доминанты. Типы названы по домини- рующим или характерным (диагностическим) видам основных ярусов. Отмечается, что они близки фитосоциологическим категориям ассоциаций и социаций. Многие типы по объёму соответствуют ассоциациям, выделяемым в экологофлористических классификациях, однако некоторые из них более мелкие, а другие, наоборот, включают очень широкий спектр сооб- 114

ществ. Растительность болот в этой классификации разделена на 63 типа, которые отнесены к 5 главным комплексам (main complexes), выделенным по трофности. Тополого-экологический подход был использован для классификации растительности болот Карелии [25]. Материалами для разработки классификации послужила фитоценотека (более 5 тысяч геоботанических описаний) лаборатории болотных экосистем Института био- логии КарНЦ РАН; использованы основные принципы скандинавских тополого- экологических классификаций. Авторы классификации ориентированы четырёхступенчатую схему: тип, класс, группа ассоциаций и ассоциация, представленную в таблице. Таблица 7 – Тополого-экологическая классификация растительности болот Карелии [25] Количество Тип Класс Группа ассоциаций ассоциаций Древесно- сфагновая 2 Атмосферное Кустарничково-сфагновая кочковая 3 питание Омбротрофный Травяно-сфагновая (омбротрофный) 1 ковровая Травяно-моховая мочажинная 5 Древесно- сфагновая 2 Кустарничково-травяно- сфагновая кочковатая 1 Олигоротрофный Травяно-сфагновая ковровая 2 Травяно-сфагновая мочажинная 4 Древесно- травяная 4 Атмосферно- Травяно-сфагновая ковровая 1 грунтовое Мезотрофная Травяная и травяно- питание 8 моховая мочажинная (минеротрофный) Травяная топяная аллювиальная 8 Древесно-моховая 3 Кустарничково-травяно- моховая кочковая 3 Травяно-моховая Евтрофный ковровая 4 Травяная и травяно- моховая топяная 3 Гипновая ключевая 3 Всего 57 При выделении синтаксонов на разных ступенях используется сочетание экологиче- ских (тип водно-минерального питания и трофность местообитаний), фитоценотических и топологических (уровень грунтовых вод местообитаний, приуроченность синтаксонов к эле- ментам микрорельефа) критериев. Сочетание различных критериев и признаков при выделе- нии синтаксонов присуще всем методам классификации растительности. Классификация включает 57 ассоциаций. Факторы климата и рельефа, условия избыточной влажности географических ланд- шафтов и гидрофильность напочвенного растительного покрова создают особые фитоцено- зы болот, которые учитываются различными топологическими классификационными си- стемами, отдельные из которых имеют важное промышленное значение. Если ввести клас- сификационный признак «трофность», то всю болотную растительность, как это сделал 115

Е.М. Брадис [6], можно отнести к единому так называемому гелофитному типу, который подразделяется по богатству торфяного субстрата элементами минерального питания на три класса: эвтрофный, мезотрофный и олиготрофный. Другие учёные, например С.Н. Тюремнов [39], указанные классы формаций ввели в ранг типов болотной растительности, соответственно вся болотная растительность слагает- ся тремя типами: эвтрофный, мезотрофный и олиготрофный. Классификация болотных фитоценозов С.Н. Тюремнов была разработана применитель- но к запросам торфяной промышленности; на её основе разработана классификация торфов. Безусловно, эта классификация не лишена недостатков. Таблица 8 – Классификация болотных фитоценозов по С.Н. Тюремнову [39] Тип растительности Подтип Группа Низинный Переходный Верховой растительности растительности (эвтрофный) (мезотрофный) (олиготрофный) Ольшаники Лесной Березняк Древесные Сосново- (слабо Древесная Ельники переходные кустарничковые увлажнённый) Сосняки низинные Ивняки низинные Древесно-осоковые Древесно- Древесно-хвощовые Древесно-осоковые Сосново- Лесо-топяной травяная Древесно- переходные пушицевые тростниковые (средне Древесно-осоково- увлажнённый) Древесно- гипновые Древесно- Сосново- сфагновые моховая Древесно-осоковые- сфагновые переходные сфагновые Хвощовые Шейхцериевые Тростниковые переходные Тростниково- Травяная Осоковые Пушицевые осоковые переходные Осоковые Вахтовые Осоково-гипновые Пушицево- Травяно- низинные Осоко-сфагновые сфагновые переходные моховая Осоково-сфагновые Шейхцериево- Топяной низинные сфагновые (сильно увлажнённый) Ангустифолиум фуксум Магелланиум Гипновые грядово- Гипновые переходные мочажинные низинные Сфагновые Моховая Грядово- Сфагновые переходные озёрные низинные Мозаично- сфагновые Озёрно- денудационные Второй ступенью классификации фитоценозов болот по С.Н. Тюремнову служит под- тип, который выделяет по степени увлажнения слабо, средне, и сильно увлажнённые болота. Им соответствуют подтипы: лесной, лесо-топяной и топяной. Далее идут группы раститель- ности, которые также выделяются по степени увлажнения. Последняя ступень классификации – болотные фитоценозы, которые в таксономиче- ском отношении соответствуют группам ассоциаций, а в некоторых случаях и более круп- ным таксонам, в их числе группы: древесная, древесно-травяная, древесно-моховая, травя- ная, травяно-моховая и моховая. 116

С целью сравнения рассмотрим изменение растительного покрова (фитоценозов) во всех типах болот (низинный, переходный, верховой) на примере одной травяно-моховой группы топяного подтипа (сильно увлажненный). В таблице классификации болотных фито- ценозов по С.Н. Тюремнову данные таксоны выделены цветом. В сторону увеличения влажности и ухудшения минерального питания этот ряд включа- ет фитоценозы: осоково-гипновый низинный и осоково-сфагновый низинный; осоково- сфагновый переходный; пушицево-сфагновый верховой и шейхцериево-сфагновый верхо- вой. Осоково-гипновые низинные фитоценозы развивают- ся в условиях повышенного увлажнения грунтовыми водами: древесный ярус отсутствует; кустарниковый ярус сильно угнетён и разряжен: бе- реза карликовая (В. nana) и реже береза приземистая (В. humilis) растут по редким кочкам, образованными гип- новыми мхами; травяной ярус сильно разряжён, состоит из осок с вкраплением вахты (Menyanthes trifoliata) и сабельника (Comarum palustre). Сплошной моховой ковер состоит из зелёных мхов: поверхность покрова ровная, чаще сильно топкая. При некотором обеднении субстрата микрорельеф меняется – появляются кочки и бугры, образованные этими мхами. Осоково-сфагновые низинные фитоценозы существуют в условиях обильного питания слабо минерализованными грунтовыми водами. Отсюда повышенная влажность субстрата. Древесный ярус отсутствует, кустарниковый – угнетён, осоки составляют в основном разре- женный травяной ярус; встречаются вахта, хвощ, шейхцерия, ковёр из сфагновых мхов сплошь покрывает почву. Верхний слой субстрата сильно разжижен. Осоково-сфагновые переходные фито- ценозы характеризуются преобладанием мо- хового покрова – густой и пышный, состоя- щий из гидрофильных сфагновых мхов (Sph. angusti folium, Sph. obtusum, Sph. majus, Sph. fallax). Разреженный травостой из осок (C. lasiocarpa, C. Rostrata, С. Limosa), в от- личие от осок низинных фитоценозов, наме- чается лишь по небольшим западинам. Дре- весные насаждения и кустарнички отсут- ствуют. Участки этих фитоценозов, нередко значительные по площади, окаймляют круп- ные олиготрофные торфяники в северо- западных и восточных районах России, фор- мируются в условиях высокого обводнения. Пушицево-сфагновый верховой фитоце- ноз – обширные почти безлесные участки с плоским ровным рельефом, покрытые рых- лым ковром мочажинных сфагновых мхов. В травяном ярусе преобладает пушица с приме- сью очеретника. 117

Шейхцериево-сфагновый верховой фито- ценоз. Такая растительность занимает не- большие участки в грядово-мочажинном ком- плексе в условиях избыточного увлажнения. С усилением обводнения в травяном ярусе на смену пушице появляется шейхцерия. В по- следнем случае возникает новый видовой со- став растительности: над плоским рыхлым ковром мочажинных сфагнов в травостое гос- подствует шейхцерия в сопровождении оче- ретника и осоки топяной. Среди кустарничков – подбел и клюква. На примере травяно-моховой группы растительности болот хорошо прослеживается динамика изменения растительного покрова с увеличением увлажнения и эвтрофности болот. Низинный тип фитоценозов встречается в условиях богатого грунтового или намывно- го питания. Зазольность субстрата составляет от 5 до 18%. Реакция среды слабокислая или нейтральная, или даже щелочная. Переходный тип фитоценозов находится в условиях питания бедными грунтовыми во- дами; зональность субстрата от 4 до 5%; реакция среды слабокислая. Верховой тип фитоценозов находится в условиях питания бедными, преимущественно атмосферными водами; зольность субстрата до 4%; реакция среды кислая. Таким образом, эвтрофный тип имеет большую амплитуду зольности среды и имеет в связи с этим довольно богатый видовой состав и большое разнообразие фитоценозов. У ме- зотрофного и олиготрофного типов амплитуда зольности среды невелика, поэтому небогат и видовой состав растительности. Фитоценоз – реально существующее растительное сообщество, входящее в биогеоценоз – организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микро- организмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды. Его главным свойством является относительная однородность видового состава, определённая структурой и организация взаимодействия растений друг с другом и со средой. На основе выявления тех или иных системных свойств фитоценозов разработаны эколого-фитоценотические (доми- нантные), эколого-флористические (флористические) и тополого-экологические (топологи- ческие) схемы классификации растительности болот. Их последняя классификационная сту- пень – ассоциации (типы болотных фитоценозов), которые по сути являются концептуаль- ными моделями фитоценозов. Концептуальные модели фитоценозов отражают с необходимой полнотой системы- прототипы (однотипные фитоценозы) в том или ином содержательном аспекте и записанные на естественном языке с использованием положений наивной логики; они обладает следую- щими основными свойствами: находится в объективном соотвествии с однотипными фитоценозами; замещать в определённом отношении однотипные фитоценозы; давать при этом информацию об однотипных фитоценозах, получаемую на основе ис- следования данной модели и соответствующих правил перехода модель – фитоценоз. 118

3.3. Альгофлора болот Водоросли (Algae) – гетерогенная (не- однородная) экологическая группа низших хлорофиллоносных, преимущественно авто- трофных одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокуп- ность многих отделов. Автотрофы – это жи- вые организмы, которые способны самостоя- тельно синтезировать органические вещества (растения и бактерии). Понятие «водоросли» в научном отношении неопределенно. Слово «водоросли» бук- вально означает лишь то, что это живущие в воде растения. Однако не все растения в водоё- мах можно с научной точки зрения назвать водорослями, такие растения, как тростник, ка- мыш, рогоз, кувшинки, кубышки, мелкие зелёные пластинки ряски и др. являются семенны- ми или цветковыми растениями. К ним научный термин «водоросли» неприменим, их назы- вают водяными растениями. Водоросли – главные производители органических веществ в водной среде; они служат прямо или косвенно источниками пищи для всех водных организмов. Около 80% всех орга- нических веществ, ежегодно создающихся на Земле, приходится на долю водорослей и дру- гих водных растений. Мелкие, свободно плавающие водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают «цветение» воды. Бентосные водоросли оби- тают на грунте и в грунте дна водоёмов. Есть водоросли, внедряющиеся в раковины и из- вестняк – сверлящие; встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные морские во- доросли, главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство водорослей обитает на поверхности воды до глубины 20-40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. Они нередко в большом ко- личестве живут на поверхности и в верхних слоях почвы, одни из них усваивают атмосфер- ный азот, другие приспосабливаются к жизни на коре деревьев, заборах, стенах домов, ска- лах. Микроскопические водоросли вызывают красное или жёлтое «окрашивание» снега вы- соко в горах и в полярных районах. Некоторые водоросли вступают в симбиотическое отно- шение с грибами (лишайники) и животными. Хотя водоросли встречаются практически везде, для жизни каждому их виду необхо- димо определенное сочетание освещенности, влажности и температуры, наличие необходи- мых газов и минеральных солей. Для фотосинтеза нужны свет, вода и диоксид углерода. Не- которые водоросли переносят значительные периоды почти полного высыхания, однако для роста им все равно требуется вода, служащая единственной средой обитания для подавляю- щего большинства их форм. Содержание кислорода и СО2 в водоёмах сильно варьирует, од- нако водорослям их обычно вполне хватает. Большие количества водорослей в мелких водо- ёмах иногда за ночь расходуют столько кислорода, что вызывают массовый замор рыбы: ей становится нечем дышать. Для роста водорослей необходимы растворённые в воде соедине- ния азота и многих других химических элементов. Концентрация этих минеральных солей в толще воды гораздо ниже, чем во многих почвах, но целому ряду видов её, как правило, до- статочно для массового развития. Систематика водорослей. Понятие «водоросли» является не систематическим, а биологическим. Водоросли – сборная и крайне гетерогенная (неоднородная) группа орга- низмов, насчитывающая около 100000 видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии большинством отечествен- 119

ных систематиков выделяется 10-11 отделов водорослей, основная часть которых, согласно современным представлениям, входит в царство Растений (Plantae), в котором она составля- ет два подцарства: Багрянки – Rhodobionta и Водоросли – Phycobionta. Некоторые организмы, ранее относимые к водорослям, сейчас уже не считаются расте- ниями. Например, сине-зеленые водоросли относят к бактериям. Различные группы водорос- лей возникли в разное время и, по-видимому, от разных предков, но в результате эволюции в сходных условиях обитания приобрели много сходных черт. Понятие «водоросли» включает большое число независимых эволюционирующих ли- ний, точная цифра которых неизвестна. Альгологи единодушны в определении круга одних отделов, но по-разному относятся к объёму других. Приведём один из вариантов классификации водорослей: Надцарство Прокариоты, или Доядерные (Procaryota) Царство Бактерии (Bacteria) Подцарство Цианеи (Cyanobionta) Отдел Сине-зелёные водоросли (Cyanobacteria) Надцарство Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota) Царство Растения (Plantae) Подцарство Водоросли (Phycobionta) Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta) Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) Отдел Пирофитовые водоросли (Pyrrhophyta) Подотдел Динофитовые водоросли (Dinophyta) Подотдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta) Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) Отдел Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta) Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta) Отдел Зелёные водоросли (Chlorophyta) Отдел Харовые водоросли (Chrysophyta) Подцарство Багрянки (Rhodobionta) Отдел Красные водоросли (Rhodophyta) Сине-зелёные водоросли (цинобактерии, Cyanobacteria) насчитывают около 2 тысяч видов, объединённых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существова- ния которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет. Долгие споры о подчинении этой уникальной группы организмов бактериальному или ботаническо- му кодексу таксономической номенклатуры привели к их двойному названию: одно – сине- зелёные водоросли, другое – цинобактерии. Среди сине-зелёных водорослей есть од- ноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми ор- ганизмами. Они отличаются от других водо- рослей прокариотическим строением клетки, в которой нет оформленного ядра. Окраска чаще всего сине-зеленая, однако в зависимо- сти от количественного соотношения раз- личных пигментов она может быть также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно- голубой или почти черной. Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в са- мых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обита- ния. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пеще- 120

рах, в разных почвах, на болотах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в тер- мальных водах и т.д. Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоёмах может иметь отрицательные последствия. Повышенная температура и загрязнение вод органическими ве- ществами вызывают так называемое «цветение воды», что делает воду непригодной для упо- требления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных. Бурые водоросли (Phaeophyta) – многоклеточные представители, обычно макроскопи- ческие. Среди них не известны ни колониальные, ни одноклеточные формы. В подавляющем большинстве принадлежат к морским биотопам, их заросли встречаются в литоральной и сублиторальной зонах, до глубин 40-100 м. Их можно увидеть во всех морях земного шара, однако наибольшая их концентрация – в полярных и умеренных широтах. Бурые водоросли являются сравнительно молодой группой организмов: по разным данным, время их возникновения – от 150 до 200 млн. лет назад. По современным представ- лениям отдел объединяет около 265 родов и 1500-2000 видов. В пресных водоёмах встреча- ется только около 10 видов. 15 видов занесены в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП). Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) – од- ноклеточные (реже колониальные) подвижные жгутиконосцы, покрытые лишь плазматиче- ской мембраной, под которой лежит белковая пелликула, служащая своеобразным наруж- ным скелетом. Их длина колеблется от 10 до 500 мкм. Хлоропласты (если они есть) зелё- ные или бесцветные. Размножаются делением; половой процесс наблюдался только у очень немногих форм. В настоящее время известно около 800-1000 видов эвгленовых водорослей. Большин- ство имеет монадную организацию, немногие коккоидную. Эвгленовые принадлежат к тем окрашенным подвижным организмам, которые не обнаруживают никакой связи с известны- ми группами водорослей. Их строение, физиологические и биохимические особенности настолько отклоняются от аналогичных особенностей, свойственных другим формам, что возникает необходимость ставить их особняком в общей системе водорослей. Примерно треть из известных видов способна к фотосинтезу, остальные питаются гете- ротрофно, используя готовые органические соединения. Впрочем, если эвглену зелёную дол- го подержать в темноте, то хлоропласты исчезают и водоросль начинает питаться, как са- профит. Если её после этого перенести на свет, то хлорофилл появляется вновь. Очень мно- гие эвгленовые водоросли питаются миксотрофно, некоторые – гетеротрофно (осмотрофно) или имеют животный тип питания, т.е. захватывают твёрдые пищевые частицы (бактерии, микроскопические водоросли, жгутиковые, детрит). В средней европейской полосе России известно около 155 видов, распространённых преимущественно в небольших пресных водоёмах (лужи, озёра, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. Пирофитовые водоросли (Pyrrhophyta) – одноклеточные морские (реже пресноводные) жгутиковые водоросли, объединяющие около 2100 видов из двух подотделов: криптофито- вые и динофитовые. Хлоропласты бурые, клетка, как правило, заключена в панцирь из цел- люлозы, нередко причудливой формы. Большинство пирофитов – автотрофы. Размножаются делением и спорами, половой процесс наблюдается редко. Пирофитовые водоросли – причи- на «красных приливов»; выделяемые множеством этих микроорганизмов токсичные веще- ства служат причиной гибели рыб и моллюсков. Отдел объединяет около 125 родов, вклю- чающих свыше 1000 видов; в России встречается около 50 родов с 500 видами. 121

Диатомовые водоросли (диатомеи, бацилла- риофициевые водоросли, Bacillariophyta) – одно- клеточные и колониальные водоросли, отлича- ющихся наличием у клеток своеобразного «пан- циря», состоящего из диоксида кремния. Обычно планктонные или перифирийные организмы, морские и пресноводные. Диатомеи широко рас- пространены во всех биотопах. Они живут в оке- анах, морях, солоноватых и пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах) и текучих (ре- ках, ручьях, оросительных каналах). Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Они обра- зуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики, с другими водорослями могут вы- зывать «цветение» снега. Служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Например, ими питаются многие рыбы, осо- бенно молодь. Панцири диатомей пронизаны перфорациями, которые служат для сообщения протопласта клетки с внешней средой. Общая площадь перфорации на створке занимает 10- 75% её площади. Осаждение нерастворимых водой створок диатомовых водорослей проис- ходит на протяжении последних 150 млн. лет, начиная с раннего мелового периода. Форми- рующаяся осадочная геологическая порода – диатомит широко используется как строитель- ный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической и медицинской промышленности. Считается, что к отделу относится около 300 родов, включающих 20-25 тысяч видов. Самый большой род, состоящий более чем из 10 тысяч видов – Навикула (Navicula). Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta) – одноклеточные, колониальные и многокле- точные, преимущественно пресноводные организмы, окрашенные в жёлто-зелёный или жёл- тый цвет. Преимущественно обитают в чистых пресных водоёмах умеренных широт, обычны в почве, реже встречаются в морях и солёных озёрах. В водной среде входят в состав планк- тона, реже – перифитона и бентоса. Насчитывается около 550 видов. Золотистые водоросли (Chrysophyta) – включают в себя преимущественно микроско- пические водоросли различного оттенка жёлтого цвета. Бывают одноклеточные, колониаль- ные и многоклеточные. Известно около 800 видов. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных во- дах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются в загрязнённых водах. В почвах представлены единичными видами. Зелёные водоросли (Chlorophyta) – самый большой отдел подцарства Водоросли, объеди- няющий свыше 20000 видов микро- и макроско- пических эукариотических водорослей, по окрас- окраске напоминающих высшие растения, что связано с преобладанием хлорофилла над други- ми пигментами. Мельчайшие граничат по разме- рам с бактериальными клетками, не превышая нескольких микрон в диаметре, наиболее круп- ные – кодиум большой у берегов Мексики – до- стигают 8 м в длину, при ширине 25 см. Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновы- ми веществами. Запасные вещества — крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые 122

водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными. В этой группе представ- лено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, – монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Зеленые водоросли широко распространены в воде, почве, в наземных местообитаниях, на разных географических широтах, во всех морях и на всех континентах земного шара. Они встречаются в водах с различной степенью солёности (от пресных до пересоленых), трофно- сти (от дистрофных до эвтрофных), с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от кислых до щелочных), при разных темпе- ратурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные организмы. К перифитонным водорослям относятся водоросли, которые произрастают на различ- ных живых организмах (высших водных растениях, нитчатых водорослях, водных живот- ных) и на поверхности разнообразных твердых субстратов, как искусственных (сваи, прича- лы, лодки, плоты и т. п.), так и естественных (камни, подводные пни, погруженные в воду отмершие ветви деревьев и кустарников и т.п.). Перифитонные водоросли удалены от дна, поэтому по сравнению с донными формами живут в иных световых, температурных и тро- фических режимах. Прикрепляются к субстрату при помощи специальных органов (подош- вы, стопы, слизистых тяжей) или слизистой поверхностью таллома. Некоторые зелёные водоросли употребляют в пищу; они прекрасно влияют на почву, которая становится намного плодороднее. Некоторые зелёные водоросли используют в каче- стве индикаторов уровня загрязнения воды. Харовые водоросли (Chrysophyta) – неко- гда обширная группа древних растений, объединяющая в себе признаки водорослей и высших растений. Название произошло от др.-греч. χᾰρά – радость, красота. Всего известно около 700 видов харовых. Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растения- ми (хвощ, роголистник), высота составляет обычно 20-30 см, но может достигать и 1-2 м. Хлоропласты зелёные, запасное веще- ство – крахмал. Харовые водоросли, или лучицы – группа низших водорослей, которая по некоторым классификациям растений объединяется в самостоятельный отдел, по другим – они относят- ся как отдельный класс к группе зелёных водорослей. Их ископаемые остатки находят в пла- стах девонского периода. Произрастают в пресных водоёмах и опреснённых областях морей на мягких илистых грунтах. В природе эти водоросли оказывают влияние на гидрологический режим и биологиче- ские свойства водоёма, что ведёт к формированию специфического устойчивого биоценоза. На слоевищах харовых водорослей развиваются многочисленные микроскопические бакте- рии и водоросли, которыми питаются мелкие беспозвоночные животные, в свою очередь служащие кормом рыбам. В густых подводных луга, образованных харофитами, прячутся мелкие водные животные и мальки рыб. Перелётные водоплавающие птицы питаются ча- стями харовых водорослей. В хозяйстве человека водоросли применяются как удобрение почвы в связи с наличием в их тканях большого количества извести. В местностях больших природных скоплений образуются отложения лечебных грязей. Красные водоросли (багрянки, Rhodophyta) – отдел водорослей, обитателей, прежде всего, морских водоёмов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это до- вольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Ископаемые останки свиде- 123

тельствуют, что это очень древняя группа растений. Окаменелость многоклеточного орга- низма, найденного в Канаде, лишь немногим отличается от красной водоросли рода Бангия, несмотря на то, что она отложена в слоях 1,2 миллиардолетней давности. По разным источникам, на сегодняшний день существует от 5000 до 10000 описанных видов красных водорослей. Практически все они относятся к морским водорослям. Пресно- водных видов описано около 200. Огромное практическое значение имеют такие водоросли из данного отдела, как анфельция, филлофлора, гелидиум, фурцелярия, из которых получают желеобразующие вещества – агар-агар, карраген, агароид. Некоторые виды употребляют в пищу (порфира, грацилярия). Альгофлора болот характеризуется широким диапазоном видового представительства, что связано не только с факторами климата и рельефа, но и типами болот. В последнем слу- чае имеет место значительное изменение гидрологической изменчивости болотного субстра- та, который является во многом условием существования водорослей. При этом наиболее характерными для болот России являются: зелёные водоросли (Chlorophyta), жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta), сине-зелёные водоросли (Cyanobacteria), диатомовые водоросли (Bacillariophyta) и эвгленовые водоросли (Euglenophyta). Экологические группы . Классифи- кации болотных фитоценозов показывают, что состав болотных ассоциаций растений зависит впрямую от типов болот, их клима- тического режима и рельефа места нахожде- ния. В зависимости от характера водно- минерального питания низинные (эвтроф- ные), переходные (мезотрофные) и верховые (олиготрофные) болота определяют различ- ные условия местообитания водорослей, их экологические группы. Наиболее известной является экологическая группа гидрофильных сообществ водорос- лей – водоросли водных местообитаний, которые формируются в различных болотных водо- ёмах: обводнённых мочажинах, ямах, трясинах, внутриболотных озерках. Однако водоросли на болотах связаны не только с наличием открытой водной поверхности, но широко распро- странены на поверхности мхов и кочек, в очёсе мхов и подсыхающем торфе. Следовательно, в понятие «болотные водоросли» входят не только гидрофильные, предпочитающие повы- шенную влажность, но и аэрофильные, предпочитающие сухие аэробные условия, и эдафо- фильные (почвенные) водоросли, объединённые в экологические группировки. Водоросли водных местообитаний включают планктон, нейстонные и бентосные во- доросли, а также водоросли горячих источников и солёных водоёмов, снега и льда. Планктон – совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоёмов и не способных противостоять переносу течениями (т.е. как бы парящих в воде). В его состав входят фито-, бактерио- и зоопланктон. Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических растений, основную массу которых составляют водо- росли. Фитопланктон населяет поверхностный слой воды с достаточной для фотосинтеза освещенностью и является основным продуцентом органического вещества в водоёмах. Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоёмах – от маленькой лужи, мочажины на болоте до океана. Для оценки значимости фитопланктона для биосферы от- метим, что его суммарная биомасса невелика по сравнению с биомассой зоопланктона (со- ответственно 1,5 и более 20 млрд. т), но из-за быстрого размножения его продукция в Ми- ровом океане составляет около 550 млрд. тонн в год, что почти в 10 раз больше суммарной продукции всего животного населения океана. Во внутренних водоёмах существует гораз- до большее разнообразие экологических условий по сравнению с морскими водоёмами, что 124

определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических ком- плексов пресноводного по сравнению с морским фитопланктоном. Нейстонные водоросли – совокупность морских и пресноводных организмов, обита- ющих у поверхностной пленки воды, прикрепляющихся к ней или передвигающихся по ней. Организмы обитают как в мелких водоёмах (прудах, заполненных водой ямах, моча- жинах, небольших заливах озёр), так и в крупных, в том числе в морях. В отдельных случа- ях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. В состав нейстона входят одноклеточные водоросли, входящие в состав разных систематических групп (золотистые, эвгленовые, зелёные, отдельные виды желто-зелёных и диатомовых). Некоторые водоросли имеют характерные приспособления для существования у поверхно- сти воды. Например, слизистые или чешуйчатые парашюты, удерживающие их на поверх- ностной пленке. Бентосные водоросли – совокупность водорослей приспособленных к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоёмов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде. Преобладающими бентос- ными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зелёные, сине- зелёные и желто-зелёные многоклеточные (нитчатые) водоросли, прикреплённые или не- прикреплённые к субстрату. Основные бентосные водоросли морей и океанов – бурые и красные, иногда зелёные макроскопические прикрепленные слоевищные формы. Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, сине-зелеными и другими водорослями. Бентосные водоросли растут на поверхности твердого и рыхлого грунта, живут на по- верхности других растений, внедряются в известковый субстрат, поселяются в слоевищах других водорослей и обитают в клетках других организмов, беспозвоночных или водорос- лей, развиваются на некоторых донных животных и введённых в воду человеком предме- тах (суда, лодки, плоты, буи). Интенсивному развитию бентосных водорослей способствует умеренное содержание в воде биогенных веществ. В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях – в мелких заливах. Если в таких ме- стах существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то со- здаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и её недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо. Водоросли снега и льда составляют подавляющее большинство организмов, поселя- ющихся на замерзших субстратах (криобиотопах). Общее число видов водорослей, обна- руженных на криобиотопах, достигает 350, но истинных криофилов, способных вегетир о- вать только при температурах, близких к 0 0 С, значительно меньше: немногим более 100 видов. Это микроскопические водоросли из которых подавляющее большинство относит- ся к зелёным водорослям (около 100 видов); несколькими видами представлены сине - зеленые, желто-зеленые, золотистые, пирофитовые и диатомовые водоросли. Все эти ви- ды обитают в поверхностных слоях снега или льда. Их объединяет способность выдержи- вать замерзание без нарушения тонких клеточных структур и затем, при оттаивании, быстро возобновлять вегетацию, используя минимальное количество теплоты. Лишь н е- многие из них имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных при- способлений для перенесения низких температур. Развиваясь в массовом количестве, в о- доросли способны вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега и льда. Данные водоросли характерны для регионов вечной мерзлоты. Общая площадь вечной мерзлоты на Земле около 35 млн. км². Районы многолетней мерзлоты – верхняя часть земной коры, температура которой долгое время (от 2-3 лет до тысячелетий) не поднимается выше 0 0C. В зоне многолетней мерзлоты грунтовые воды находятся в виде льда, её глубина иногда превышает 1000 метров. Распространение – север Аляски, Канады, Европы, Азии, острова Северного Ледовитого океана и т.д. 125

Рисунок 21 – Зоны сплошного, прерывистого и островного распространение вечной мерз- лоты на территории суши территории Северного полушария и России Многолетняя мерзлота – явление глобального масштаба. Материк, где вечная мерзлота отсутствует полностью – это Австралия, в Африке её наличие возможно только в высокогор- ных районах. Значительная часть современной многолетней мерзлоты унаследована от по- следней ледниковой эпохи, и сейчас она медленно тает. Содержание льда в промёрзлых по- родах варьирует от нескольких процентов до 90%. В многолетней мерзлоте могут образо- ваться залежи газовых гидрантов, в частности возможно – гидрата метана. По существующим оценкам от 60% до 65% территории России – районы многолетней мерзлоты. Наиболее широко она распространена в Восточной Сибири и Забайкалье. Самый глубокий предел многолетней мерзлоты отмечается в верховьях реки Вилюй в Якутии. Ре- кордная глубина залегания многолетней мерзлоты зафиксирована в феврале 1982 года и со- ставила 1370 м. Термофильные водоросли выдерживают высокие температуры. В природе они поселя- ются в горячих источниках, гейзерах и вулканических озёрах. Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, судя по разным источникам, колеб- лются от 520 до 840 С. Всего обнаружено около 200 видов термофильных водорослей, однако видов, живущих только при высоких температурах, среди них сравнительно немного. Ти- пичными обитателями горячих вод являются сине-зелёные, в меньшей степени – диатомовые и некоторые зелёные водоросли. Водоросли солёных водоёмов вегетируют при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л в озёрах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л – в глауберовых (содовых) озёрах. По мере увеличения солености количество видов водорослей уменьшается, очень высокую соленость переносят лишь немногие из них. В крайне засолённых (гиперга- линных) водоёмах преобладают одноклеточные подвижные зелёные водоросли. Нередко они вызывают красное или зелёное «цветение» водоёмов. Дно гипергалинных водоёмов иногда сплошь покрыто сине-зелёными водорослями. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворённых в воде солей обуславливает ряд своеоб- разных биохимических процессов, свойственных этим водоёмам. Например, хлороглея сарциноидная (Chlorogloea sarcinoides) из сине-зелёных, в огромных количествах развиваю- щаяся в некоторых солёных озерах, а также ряд других массово растущих водорослей, участ- вуют в процессе образования лечебных грязей. Водоросли горячих источников и солёных водоёмов не являются характерны для фито- ценозов болот. 126

Водоросли вневодных местообитаний включают аэрофильные, эдафофильные и ли- тофильные водоросли, а также водоросли, сожительствующие с другими организмами. Аэрофильные водоросли непосредственно контактируют с окружающим их воздухом. Типичное местообитание таких водорослей – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов, не оказывающих на поселенцев ясно выраженного физико-химического воздей- ствия (скалы, камни, кора деревьев и т.д.) В зависимости от степени увлажнения, их подразделяют на две группы: воздушные водоросли – обитают в условиях только атмосферного увлажнения и, сле- довательно, испытывают постоянную смену увлажнения и высыхания; водно-воздушные водоросли – подвергаются постоянному орошению водой (брызгами водопада, прибоя и т.д.). Условия существования водорослей этих сообществ очень своеобразны и характеризу- ются, прежде всего, частой и резкой сменой температуры и влажности. Днём аэрофильные водоросли сильно прогреваются, ночью охлаждаются, зимой промерзают. Смене условий увлажнения особенно подвержены воздушные водоросли, поскольку они часто вынуждены переходить из состояния избыточного увлажнения (например, после ливня) в состояние ми- нимальной влажности (в засушливые периоды), когда они высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок. Водно-воздушные водоросли живут в условиях относительно по- стоянного увлажнения, однако и они испытывают значительное колебание этого фактора. Так, водоросли, живущие на скалах, орошаемых брызгами водопадов, в летнее время, когда сток существенно уменьшается, испытывают дефицит влаги. К таким неблагоприятным условиям существования приспособилось сравнительно немногое число водорослей, около 300 видов. Аэрофильные водоросли представлены микроскопическими водорослями из отделов сине-зелёных, зелёных и, в значительно меньшей степени, диатомовых и красных водорос- лей. В массовом количестве они обычно имеют вид порошкообразных или слизистых нале- тов, войлокообразных масс, мягких или твёрдых плёнок или корочек. В зависимости от ин- тенсивности освещения водоросли могут быть ярко-зелёные, золотистые, бурые, охристые, лиловые, коричневые или почти чёрные в зависимости от образующих их видов. Аэрофильные сообщества водорослей очень разнообразны и возникают как при вполне благоприятных, так и в экстремальных условиях. Эдафофильные водоросли – основной жизненной средой является почва. Типичные их местообитания – поверхность и толща почвенного слоя, оказывающая на водоросли опреде- ленное физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни различают три группы сообществ: наземные водоросли – массово развиваются на поверхности почвы в условиях атмо- сферного увлажнения; водно-наземные водоросли – массово разрастаются на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (в эту группу включаются и водоросли пещер); почвенные водоросли – населяют почвенную толщу. Типичные условия – жизнь среди почвенных частиц под влиянием среды, очень слож- ной по комплексу факторов. Почва как биотоп имеет сходство с водными и воздушными ме- стообитаниями: в ней есть воздух, причем он насыщен водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Однако почва кардинально отлича- ется от вышеназванных биотопов своей непрозрачностью. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только там, куда проникает свет. В целинных почвах это поверхност- ный слой почвы толщиной до 1 см, однако в таких почвах водоросли встречаются и на го- раздо большей глубине до 2 м. Это объясняется способностью некоторых водорослей в тем- ноте переходить к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в со- стоянии покоя. 127

Для выживания почвенные водоросли должны иметь способность переносить неустой- чивую влажность, резкие колебания температуры и сильную инсоляцию. Эти свойства обес- печиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей (более мелкие размеры по сравнению с водными формами этих же видов, обильное образование слизи). О поразительной жизнеспособности этих водорослей говорит следующее наблюдение: когда почвенные водоросли, хранящиеся десятки лет в воздушно-сухом состоянии в почвен- ных образцах поместили в питательную среду, они начали развиваться. Почвенные водорос- ли (преимущественно сине-зелёные) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения. Характерной чертой почвенных водорослей является способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны перено- сить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от –200 до +840 С. Известно, что наземные водоросли составляют значительную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температу- ра их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли явля- ются также важными компонентами биоценозов аридной зоны, где почва в летнее время нагревается до 60-800 С. Перечисленные свойства почвенных водорослей позволяют им обитать в самых небла- гоприятных местообитаниях. Этим объясняется их широкое распространение и быстрота разрастаний даже при кратковременном появлении необходимых условий. Подавляющее большинство почвенных водорослей – микроскопические формы, однако нередко их можно увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие микроскопиче- ских форм вызывает позеленение склонов оврагов, обочин лесных дорог, склонов болотных гряд, «цветение» пахотных почв. Число всех видов почвенных водорослей приближается к 2000. Они представлены сине-зелёными, зелёными, диатомовыми и жёлто-зелёными водо- рослями. Литофильные водоросли – основной жизненной средой служит окружающих их непро- зрачный плотный известковый субстрат. Как правило, они обитают в глубине твердых пород определенного химического состава, окружённых воздухом (т.е. вне воды) или погруженных в воду. Различают две группы литофильных сообществ: сверлящие водоросли и туфообра- зующие водоросли. Сверлящие водоросли – организмы, внедряющиеся внутрь известкового субстрата. Эти водоросли по количеству видов немногочисленны, однако распространены чрезвычайно ши- роко: от холодных вод севера до постоянно тёплых вод тропиков. Обитают они как в конти- нентальных, так и в морских водоёмах, у поверхности воды и на глубине более 20 м. Посе- ляются сверлящие водоросли на известковых скалах, камнях, известковых раковинах живот- ных, кораллах, пропитанных известью крупных водорослях и т.д. Все сверлящие водоросли – микроскопические организмы. Туфообразующие водоросли – организмы, отлагающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах доступных для диф- фузии света и воды. Количество выделяемой водорослями извести различно. Некоторые ви- ды выделяют её в очень небольших количествах, в виде мелких кристаллов она располагает- ся между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие виды выделяют из- весть настолько обильно, что постепенно оказываются совершенно погруженными в отложе- ния, что, в конце концов, приводит к их гибели. Встречаются в воде и в наземных местооби- таниях, в морях и пресных водоёмах, в холодных и горячих водах. Сожительство водорослей с другими организмами – использование живых организ- мов как субстрат, наравне с камнями, бетонными и деревянными сооружениями и т.п. По ха- рактеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпи- фиты, поселяющиеся на растениях, и эпизоиты, живущие на животных. 128

Водоросли могут жить также в тканях других организмов: как внеклеточно (в слизи, межклеточниках водорослей, в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Такие во- доросли называются эндофитами. Для них характерно наличие более или менее постоянных и прочных связей между партнерами. Эндофитами могут быть самые разнообразные водо- росли, но наиболее многочисленны эндосимбиозы одноклеточных зелёных и жёлто-зелёных водорослей с одноклеточными животными. Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их сим- биоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза, в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайни- ки». Этот симбиоз показывает уникальное биологическое единство, которое привело к появ- лению принципиально нового организма. Вместе с тем каждый партнёр лишайникового сим- биоза сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится. Лишайники пред- ставляют единственный доказанный случай возникновения нового организма в результате симбиоза двух. В почвенной альгологии основным критерием для выделения жизненных форм счи- тают расположение водорослей по отношению к поверхности почвы, свету, влажности. Для обозначения жизненных форм используют индексы – начальные буквы названий так- сонов, рассматриваемых как эталон данной жизненной формы. Всего ими выделено 9 жизненных форм: 1. Chlorococcum - форма (Ch-форма) – одноклеточные и колониальные зелёные и ча- стично жёлто-зелёные водоросли, обитающие в толще почвы, но при благоприятной влажно- сти дающие разрастания и на поверхности её (в основном виды порядков Chlorococcales и Chlorosarcinales). 2. Cylindrospermum - форма (С-форма) – одноклеточные, колониальные или нитчатые формы, которые могут образовывать обильную слизь. Сюда относятся преимущественно ви- ды сине-зелёных водорослей (разного уровня организации) и одноклеточных зелёных, спо- собных давать пальмеллевидные стадии. С-формы являются теневыносливыми, более требо- вательны к условиям увлажнения, чем предыдущая группа. 3. Xanthococcophyceae - форма (Х-форма) – одноклеточные жёлто-зелёные и многие зе- лёные, теневыносливые, но не устойчивые к засухе и экстремальным температурам. 4. Bacillariophyta - форма (В-форма) – диатомовые – подвижные клетки, живущие в по- верхностных слоях почвы, холодостойкие, светолюбивые, многие солевыносливые. 5. Phormidium - форма (Р-форма) – нитевидные сине-зелёные, не образующие значи- тельной слизи (Phormidium, Plectonema). Это типичные ксерофиты, преобладающие в арид- ных почвах. 6. Microcoleus - форма (М-форма) – сине-зелёные в виде более или менее слизистых нитей, образующих на поверхности почвы заметные корочки или дерновинки (Microcoleus, Schizothrix, Hydrocoleus). 7. Heterothrix - форма (Н-форма) – нитевидные зелёные и жёлто-зелёные водоросли, не устойчивые против засухи и сильного света. Образуя порошковидные налёты на поверхности или среди почвенных частиц, водоросли этой жизненной формы принимают участие в соста- ве сложных ассоциаций, вызывающих «цветение» почвы. 8. Nostoc - форма (N-форма) – виды с крупными наземными талломами. Световынос- ливые и засухоустойчивые виды. 9. Vaucheria - форма (V-форма) образует войлокообразные налёты на поверхности влажных почв. Соотношение жизненных форм водорослей в разных фитоценозах значительно разли- чается. Так, например, С-формы характерны для почв тундры и влажных лесных сообществ, Х-формы приурочены к затенённым участкам леса (ельник) или разнотравно-злаковой степи, располагаясь под опадом трав, Р-формы – к голой поверхности почв и т.д. 129

Водоросли играют огромную роль в при- роде в целом и биогеоценозе болот – в част- ности. Они являются производителями орга- нической пищи и кислорода, в наземных ме- стообитаниях почвенным водорослям, наряду с другими микроорганизмами, принадлежит роль пионеров растительности. Водоросли учувствуют в процессах формирования при- митивных почв на субстратах, лишённых почвенного покрова, а также в процессах вос- становления почв. Геохимическая роль водорослей, прежде всего, связана с круговоротом в природе каль- ция и кремния. Для количественной оценки отметим, что по существующим расчётам в поч- венном слое высотой 10 см на одном гектаре находится до 300 кг водорослей. Гидрологически «болото» характеризуется двояко: это или озеро, но со связанной во- дой, или суша, но содержащая более 90 % воды и менее 10 % сухого вещества. Эта двой- ственная природа болот вызывает интерес к ним специалистов многих научных направлений, в том числе и учёных альгологов. В связи с большой гетерогенностью болотных экосистем представленные в них водоросли достаточно разнолики и включают в себя несколько групп, а именно, гидрофильные, аэрофильные и эдафофильные. При этом, с одной стороны, разде- ление альгофлоры на типично почвенную и водную затруднено. Водоросли, имея низкий уровень организации в целом, обладают высокой экологической пластичностью, что позво- ляет им достаточно быстро реагировать на изменяющиеся условия среды и вырабатывать со- ответствующие адаптации. С другой стороны, «болотные почвы» понимаются достаточно широко. Это и торфяно-болотные, торфяные, низинные торфяные, верховые торфяные, бо- лотно-подзолистые, почвы болотного ряда и другие Структура альгофлоры экологических групп болотных фитоценозов определяется ши- роким спектром факторов: водно-минеральное питания низинных, переходных и верховых болот, гидрометеорологические условия региона и его рельефа и т.д. В последнее время до- бавился мощный антропогенный фактор, который связан как с непосредственным воздей- ствием человека на фитоценоз болот (например, осушение, добыча топлива, использование для целей сельского хозяйства), так и косвенно (например, нарушение гидрологического ре- жима регионов посредством образования водохранилищ, сооружение транспортных маги- стралей, массовый забор воды для нужд населения и промышленности, загрязнения террито- рий). Список водорослей болот содержит почти 600 видов, в том числе: сине-зелёные – 140 видов, зелёных – 238, диатомовых – 107, жёлто-зелёных – 95, эвгленовых – 7, золотистых – 1, пирофитовых – 4. В болотах встречается почти половина видов всех водорослей, обнару- женных в почвах России. Каждому типу болот соответствует свой характерный комплекс водорослей, определяемый экологическими условиями и трофностью. Олиготрофные болота отличаются сравнительной бедностью и малым обили- ем водорослей. Это объясняется низкой минерализацией воды в связи с атмосфер- ным типом питания, сильной кислотно- стью среды, резкими колебаниями темпе- ратуры, развитием сфагнового покрова. Флора водорослей верховых болот образо- вана обычно единичными видами зелёных, диатомовых, жёлто-зелёных и сине- зелёных водорослей. 130

Аэрофильные эпифитные сообщества на сфагновых мхах состоят только из однокле- точных зелёных водорослей. Для болот северных территорий Европейской части России (Архангельская область, Плесецкий район) неосушенные олиготрофные болота характеризуются наличием зареги- стрированных почвенных водорослей 41 вида, из которых [3]: зелёные водоросли (Chlorophyta) – 27, жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta) – 6, диатомовые водоросли (Bacillariophyta) – 5, сине-зелёные водоросли (Cyanophyta) – 3 вида. В общей фитоценотиче- ской структуре находится олигодоминантная (с несколькими основными видами) группи- ровка водорослей. Во флоре преобладают мезофилы (организмы, лучше всего растущие при умеренной температуре, в не слишком горячих, но и не очень холодных условиях, обычно между 200 и 450 C). На долю амфибиальной и гидрофильной групп приходится в сумме 31,1% видов. Ин- дифферентные к реакции среды виды составляют большую часть альгофлоры (44,4 %). Аци- дофилы (растения, нормально развивающиеся на сильнокислых и кислых почвах, напр. сфагнум (Sphagnum), вереск (Calluna)) представлены преимущественно представителями водной флоры и составляют около 20%. Мезотрофные болота по богатству видов и количественному развитию водорослей зани- мают промежуточное положение. По сравнению с олиготрофными болотами здесь отмечается более разнообразная альго- флора. Однако если одни мезотрофные боло- та по богатству альгофлоры не уступают эв- трофным, то другие стоят ближе к оли- готрофным. По мнению ученых, трудно выделить комплекс водорослей, характерных для мезо- трофных болот, так как на этих болотах могут содержаться элементы альгофлоры как вер- хового, так и низинного типов. Мезотрофные болота представляют собой длительно существующие стадии перехода от эвтрофных к олиготрофным болотам. В соответствии с этим особенностью их альгофло- ры является наличие элементов олиготрофных и эвтрофных болот. В целом альгофлора мезотрофных болот богаче по своему составу и количеству, чем таковая в олиготрофном типе. В составе гидрофильных сообществ водорослей присут- ствуют более многочисленные виды сине-зелёных, диатомовых, а также десмидиевые. Десмидиевые водоросли (Desmidiales) – порядок зелёных водорослей Сообщество аэро- фильных эпифитов на сфагновых мхах обогащено за счет нитчатых зелёных из порядка Ulotrichales, а в отдельных случаях и сине-зелёных из порядка Oscillatoriales. Для болот северных территорий Европейской части России (Архангельская область, Плесецкий район) мезотрофные болота характеризуются наличием зарегистрированных почвенных водорослей 96 видов, из которых [3]: зелёные водоросли (Chlorophyta) – 65, жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta) – 20, диатомовые водоросли (Bacillariophyta) – 6, сине-зелёные водоросли (Cyanophyta) – 4, эвгленовые водоросли (Euglenophyta) – 1 вид. В общей фитоценотической структуре находится полидоминантная (много основных видов) группировка водорослей. Почти ¾ видов приходится на долю мезофильных видов, в то время как доля гидрофильной группировки в три раза меньше. Относительно реакции среды большую часть альгофлоры составляют индифферентные виды. Альгофлора в пре- делах различных ассоциаций мезотрофного болота достаточно однотипна. В зависимости от сезонов года несколько варьирует качественный состав доминантной группировки. 131

Превалирование во флоре зелёных водорослей (Chlorophyta) типично для болотных экосистем. Видовой состав разнообразен. В то же время фитоценотическая организация рас- крывает нестабильный характер альгогруппировок, что проявляется в сезонном варьирова- нии состава доминантных и субдоминантых групп. Наиболее благоприятные условия для развития водорослей создаются в эвтроф- ных болотах, для которых характерно боль- шое разнообразие видового состава и актив- ное развитие водорослей. В альгофлоре эв- трофных болот преобладают две группы во- дорослей – десмидиевые (Desmidiales, поря- док зелёных водорослей) и диатомовые (Bacillariophyta). Одновременно активно развиваются эвгленовые (Euglenophyta), сине-зелёные (Cyanobacteria) и протококко- вые водоросли. Протококковые водоросли (хлорококковые водоросли) – класс зелёных водорослей. Эвтрофные болота отличаются наибольшим обилием и видовым разнообразием водо- рослей. Для гидрофильных сообществ эвтрофных болот, например, южной Карелии харак- терно появление большого числа различных видов десмидиевых водорослей (Desmidiales, порядок зелёных водорослей). В болотах северной Карелии преобладают диатомовые, а в не- которых случаях появляется значительное число видов сине-зелёных. В аэрофильных эпи- фитных сообществах водорослей на сфагновых мхах преобладают сине-зелёные из порядка Oscillatoriales. В эвтрофном болоте зарегистрировано 116 видов [3]. Из них зелёные водоросли (Chlorophyta) – 82, жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta) – 15, сине-зелёные водоросли (Cyanophyta) – 10, диатомовые водоросли (Bacillariophyta) – 8, эвгленовые водоросли (Euglenophyta) – 1 вид. Лидирующие позиции занимают семейства Desmidiaceae, Chlamydomonadaceae, что характерно для альгофлоры Северо-Запада России. При доминировании мезофильных видов (61,7%), немалая часть приходится на группу гидрофильных и амфибиальных форм (36,7%), что характерно для болотных экосистем. Ин- дифферентные к реакции среды виды составляют большую часть альгофлоры (45,0%). Наря- ду с индифферентами во флоре присутствуют ацидофильные виды (10%). Определенной спецификой отличается альгофлора под различными ассоциациями высших растений эвтрофного болота. Сезонной динамике наиболее подвержены представи- тели порядка Desmidiales, что создает специфику альгофлоры эвтрофного болота. Во флоре преобладают виды отдела Chlorophyta (около 72 %), долевое участие представителей Desmidiales – около 15 %. Несмотря на большое число гидрофильных видов, эдафофильные водоросли образуют основу доминантных и субдоминантных группировок. 132

4. Торфяные ресурсы России Торф – органическая горная порода, образующаяся в результате отмирания и неполно- го распада болотных растений в условиях повышенного увлажнения при недостатке кисло- рода и содержания не более 50% минеральных компонентов на сухое вещество [14]. Отно- сится к полезным ископаемым земной коры, которые по физическому состоянию делятся на твёрдые – угли ископаемые, горючие сланцы, рудные и нерудные полезные ископаемые; жидкие – нефть и минеральная вода; газообразные – газы природные горючие и инертные газы. Залегает на поверхности Земли или на глубине первых десятков метров под покровом минеральных отложений. Торф относится к возобновляемым ресурсам. Ежегодно в мире об- разуется почти 3,0 млрд. м3 торфа. От почвенных образований торф отличается по содержа- нию в нём органических соединений – не менее 50% по отношению к абсолютно сухой мас- се, от бурого угля (торф – предшественник генетического ряда углей) – повышенным содер- жанием влаги и форменных растительных остатков, а в химическом отношении – наличием сахаров, гемицеллюлозы и целлюлозы. В настоящее время в мире, добывает- ся около 25 млн. тонн торфа в год, из которых около 70% используется для производства тепла и электроэнергии, остальные 30% – для нужд сельского хозяйства [30]. Рисунок 22 – Добыча торфа в странах мира в 2008 году Пик мировой добычи торфа пришёлся на 1984-1985 годы, когда производилось око- ло 380 млн. тонн торфа в год. Большая часть торфа производится в европейском регионе, доля которого в общем объёме мировой добычи превышает 80%, а доля США и Канады составляет не более 7%. Мировым лидером в производстве торфа в 2008 году стала Фи н- ляндия, где было добыто 9,1 млн. тонн торфа (36,4% от общемировой добычи), на втором месте Ирландия – 4,3 млн. тонн (17,2%), на третьем месте Белоруссия – 2,6 млн. тонн (10,4%). Россия занимает 4-ое место по объёму добываемого торфа: в 2008 году было до- быто 1,2 млн. тонн торфа (4,8%). По данным Международного торфяного общества (IPS, 1995) торфяные ресурсы в мире составляют более 400 млн. га. Наибольшие запасы сосредоточены в двух странах: Россия – 162,7 млн. га и Канаде – 170 млн. га. Балансовые запасы торфа в России оцени- ваются в 30,8 млрд. тонн 40% условной влажности, или более 10,7 млрд. тонн условного топлива. Около 60 % от общих запасов торфа по технологическим факторам оценены как потенциально извлекаемые. Условное топливо – единица учёта тепловой ценности топлива, применяемая для соизмерения топлива различных видов. Пересчет количества топлива данного вида в тонны условного топлива производится с помощью коэффициента, равному отношению теплосодержания 1 кг топлива данно- го вида к теплосодержанию 1 кг условного топли- ва, которое принимается равным 29,3076 Дж/кг (7000 ккал/кг). Например, коэффициент пересчёта для бензина равен 1,5; антрацита – 0,9; газа при- родного – 1,2; дров – 0,35; торфа – 0,35-0,40. 133

4.1. Торфообразование Основным отличительным признаком болот- ного процесса почвообразования, его результа- том является накопление торфа – полуразло- жившегося органического вещества, возникшего в ходе замедленной гумификации и минерализа- ции растений. Возраст древних торфов – тре- тичный, менее древние погребённые торфяники сформировались в тёплые межледниковые эпо- хи. Современные залежи – поверхностные мо- лодые образования эпохи голоцена, образова- лись примерно 12 тыс. лет назад. В состав торфа входят как растительные вещества, не изменившие своего анатомиче- ского строения, так и продукты торфообразования. Следовательно, органическая часть тор- фяных почв состоит как из неспецифических, так и специфических веществ, образовавшихся в ходе болотного процесса. Изучением процесса торфообразования и природы торфа зани- маются ученые многих направлений: химики, биохимики, геологи. Болотный процесс почво- образования, состав и свойства торфяных почв исследуют и почвоведы. Вопрос этот сложен, и в ходе его изучения возникли научные направления, отличные по своим взглядам на сущ- ность процесса торфообразования и болотного почвообразования. Большие исследования по изучению химического состава торфов и по выяснению их природы были проведены в Германии в начале 30-х годов XX века, где исследовался не только химический состав торфов и углей, но и была создана лигнинная гипотеза их проис- хождения. Лигнин [от лат. lignum - дерево] – это сложный (сетчатый) ароматический при- родный полимер, входящий в состав наземных растений, продукт биосинтеза. После целлю- лозы лигнин является самый распространённым полимером на земле, играющим важную роль в природном круговороте углерода. Возникновение лигнина произошло в ходе эволю- ции при переходе растений от водного к наземному образу жизни, что обеспечило жёсткость и устойчивость стеблей и стволов, подобно хитину у членистоногих. В России наиболее широкие и обстоятельные исследования в этом направлении прово- дились Г.Л. Стадниковым и Н.А. Орловым, которые не только критически осмыслили рабо- ты химиков-торфоведов немецкой школы, но и выполнили оригинальные исследования. Ис- ходя из физико-химических воззрений на природу торфа, Г.Л. Стадников даёт следующее определение: «Торф есть сильно оводнённый конгломерат битумов, гуминовых кислот, их солей, различных других продуктов разложения растительного материала и не успевших ещё разложиться форменных элементов растений (листья, стебельки, корни)». Представители физико-химического направления изучают торф в генетической связи с бурыми и каменными углями как уголь, находящийся ещё в периоде своего образования из растительных остатков. В самом деле, по мере перехода от торфов к бурым и далее к камен- ным углям в органической массе этих веществ происходит всё большее накопление углерода и понижение количества кислорода и азота. Достаточно серьезное доказательство подтвер- ждения такого взгляда на торф заключается в том, что это нарастание количества углерода и падение содержания кислорода и азота в органическом веществе низинных торфяников про- исходит по мере продвижения от поверхности в глубину, т. е. зависит от возраста торфа. По- этому представители физико-химического направления и считают торфообразование мед- ленным анаэробным вековым процессом, слабо связанным с деятельностью микроорганиз- мов. Эта гипотеза происхождения торфов до 30-х годов пользовалась широким признанием, но в последующие годы встретила серьезные возражения. Если разведанные сейчас месторождения бурых и каменных углей образовались в от- даленные от нашего времени геологические эпохи, то торфяники являются современными 134

образованиями. Н.И. Пьявченко считает, что в отличие от бурых и каменных углей геологи- ческие образования торфа являются новейшими образованиями, возникшими в современный период в ходе болотного почвообразовательного процесса. При этом следует отметить, что современное торфообразование происходит в совершенно других термодинамических усло- виях: идёт на поверхности земной коры и представляет собой продукт болотного почвообра- зовательного процесса. С конца 30-х годов в России начинает развиваться биохимическое направление в ис- следовании процесса торфообразования. Еще в 1929 году В.В. Кудряшов, в самом общем плане, высказал основы этой концепции торфообразования. Основным показателем интен- сивности биохимических процессов в торфах является численность микроорганизмов, а так- же состав и активность отдельных их групп. Д.А. Бегак и Н.М. Беликова опровергли старое представление о бедности торфяников микроорганизмами. В наиболее бедных верховых торфах методом прямого счета они обнаружили от 715 до 1300 млн. клеток бактерий в 1 г субстрата. Исследования Т.Г. Зименко показали, что торфяные почвы содержат микроорга- низмов даже больше, чем дерново-подзолистые почвы, и уступают последним лишь при под- счете числа микроорганизмов на единицу органического вещества. Д.А. Бегак и И.М. Беликова полагают, что первый этап разложения органических остатков происходит не только за счет деятельности бактерий, но и микроскопических гри- бов. Наибольшая приуроченность бактерий и грибных гиф к поверхностному слою торфа дала основание И.М. Курбатову и Н.М. Курбатовой-Беликовой считать торфообразование аэробным биохимическим процессом, совершающимся в поверхностном, незначительном по мощности слое торфяника в периоды его подсыхания. При затоплении этого слоя грунтовы- ми водами торфообразовательный процесс прекращается, а сам торф в анаэробных условиях консервируется и не изменяется тысячелетиями. Таким образом, по мнению И.М. Курбатова и Н.М. Беликовой, процесс торфообразования быстрый по времени и осуществляемый толь- ко в поверхностном, биологически активном «торфогенном слое». Термин введен В. В. Куд- ряшовым, который понимал под ним живой растительный слой торфяника. Гифа [от др.-греч. ὑφή - паутина] – нитевидное образование у грибов, состоящее из многих клеток или содержащее множество ядер. В.Я. Частухин и М.А. Николаевская установили, что типичная для торфяных почв мик- рофлора неспособна произвести полное разложение мхов. Это и приводит к накоплению торфа на болотах. Лабораторные опыты этих исследователей по воздействию на сфагновые мхи культур различных грибов показали, что наиболее энергично мхи разлагает сапрофит Соllуbia dryophila, живущий в лесных подстилках, а не во мхах. Потеря массы мхов при их разложении этим сапрофитом за 6-12 месяцев составляет от 60 до 61 % от исходной массы. Характерные для вер- ховых торфяников Penicillium funiculosum, Р. spinolosum, Тоrula соnvaluta осуществляют раз- ложение мхов на 13-21 %. Сапрофиты [от греч. σαπρός - гнилой и φυτόν - растение] – растения, грибы и бактерии, пита- ющиеся органическим веществом отмёрших ор- ганизмов. Различие химического состава растений-торфообразователей определяет деструктив- ную специализацию почвенных микроорганизмов. Растения верховых болот разлагаются медленнее, чем низинных, из-за меньшего содержания в них кальция и азота. Разрушение веществ растительного происхождения и превращение их в торф происходит при участии биохимических процессов, а сам торфообразовательный процесс является биохимическим по своей существу. При этом понятие «торфогенный слой» не полностью отвечает сущности процессов торфообразования; процессы изменения химического состава торфообразователей 135

протекают не только в торфогенном слое; интенсивность разложения растений- торфообразователей в торфогенном слое зависит от их ботанического состава. Работы А. Гроссе-Браукмана, Е.С. Скобеевой и С.Н. Тюремнова, Н.Н. Бамбалова пока- зали, что сохранность в торфе растительных остатков зависит от их биохимической устойчи- вости к разложению, определяемой анатомическими и химическими особенностями расте- ний. Показателем интенсивности разложения растений-торфообразователей является степень разложения торфа (R, %). Количество аморфной части, отмываемой от неразложившихся ча- стей растении, является количественным критерием продвижения процессов разложения растений-торфообразователей и качественным критерием болотного почвообразовательного процесса. Данные по составу органических веществ торфа, количеству гумусовых веществ в про- филе почв, их составу и природе позволяют высказать некоторые суждения о процессе тор- фообразования и болотного почвообразования. Разделяя биохимическую концепцию торфо- образования, основы которой высказал В.В. Кудряшов ещё в 1929 году, нельзя полностью согласиться с И.М. Курбатовым, развившим теорию о биохимической стороне торфообразо- вания, в том, что торфообразование – быстрый во времени процесс, включающий в последу- ющем консервацию торфа на тысячелетия. Процесс биологического разрушения раститель- ного материала приурочен в основном к верхнему, аэрируемому слою болотной почвы, где сосредоточено основное количество грибов, бактерий и беспозвоночных животных. Экспе- риментально доказано, что в верховых торфяниках лесной зоны почти все растения, кроме сфагнума, разлагаются полностью или на 3/4 в течение 10 лет. Однако само понятие «торфо- образование», а тем более «болотное почвообразование», гораздо шире, чем «биологическое разрушение материала». В болотных почвах нарастание толщи торфа не происходит столь быстро, чтобы «тор- фогенный слой» оказался погребённым под новым приростом в течение всего нескольких вегетационных сезонов. Если ежегодный прирост сфагновых мхов на поверхности болота достигает 2-3 см в год, то в уплотнившемся 20-30-сантиметровом слое он падает до 1-1,3 см, в слое 40-50 см – до 0,35-0,5 см, а в мощных торфяных залежах составляет всего лишь 0,5-0,7 мм. Преобладающая часть (до 84 %) начальной фитомассы в процессе торфообразования подвергается полной минерализации. Абсолютный прирост торфа в таёжно-лесных областях составляет всего 0,27-0,65 мм/год. Следовательно, метровый слой торфа накапливается за 1,5-2 тыс. лет. Поэтому верхний слой торфяной почвы сохраняет биологическую активность в течение сравнительно длительного времени и будет утрачивать эти свойства постепенно. Очевидно также, что процесс торфообразования не ограничивается только поверхностным «торфогенным слоем», а в замедленном темпе продолжается и в более глубоких слоях. Во всей толщине торфяника идут многообразные процессы окисления и восстановления, распа- да и синтеза, как это было показано К.К. Лебедевым на примере превращения лигнина в ни- зинных торфяниках. Гипотезой быстрого завершения торфообразования «торфогенного слоя» невозможно объяснить существующее последовательное увеличение общего углерода в органической массе торфа, возрастание содержания гуминовых кислот, увеличение степени их обуглеро- женности и нарастание конденсированности при заглублении в профиль торфяной почвы, а также существующий синтез битумов в торфяной почве. Состав органического вещества торфяных почв определяется ботаническим составом растений-торфообразователей, степенью разложения торфа и его возрастом. Органическая часть верховых сфагновых торфяных почв имеет явно выраженный углеводный характер, а у низинных отличается меньшим содержанием углеводов и большей аккумуляцией азота. Процесс болотного почвообразования сопровождается значительной потерей углеводов и накоплением гумусовых веществ. В ходе болотного почвообразования происходит возраста- ние содержания углерода в органическом веществе торфа вследствие разрушения богатых кислородом углеводов и накопления гумусовых веществ и битумов, богатых углеродом. 136

Гумус – это особая группа химических соединений, свойственная почвенному покрову Земли, т.е. специфичная только для почвенных образований. Образуется из веществ расти- тельных, животных и микробных остатков во взаимодействии с комплексом компонентов окружающей среды. Общее количество гумусовых веществ в торфяных почвах нарастает от верховых к низинным и увеличивается вниз по профилю при условии однородности ботани- ческого состава торфа. Гумификация в верховых торфяных почвах выражена слабо и идёт с преобладанием фульвокислот над гуминовыми кислотами. Фульвокислоты – группа гумусо- вых кислот, растворимых в воде, щелочах и кислотах; наиболее агрессивная фрак- ция гуминовых веществ. Для низинных почв в составе гумусовых веществ увеличивается роль гуминовых кислот, которые преобладают над фульвокислотами. В ходе болотного поч- вообразования происходит изменение состава и свойств гуминовых кислот. С возрастом торфов в них растёт содержание углерода, снижается количество азота, увеличивается их конденсированность, что приводит к тому, что органическое вещество торфа становится биохимически более устойчивым. В верховых сфагновых слаборазложившихся торфяных почвах гумусовые вещества менее конденсированны и представлены, очевидно, продуктами конденсации белков и углеводов. Содержание азота в торфяных почвах определяется типом торфа, его ботаническим со- ставом и степенью разложения, нарастающей от верховых почв к низинным, от менее разло- жившихся к более разложившимся торфам. Основная часть азота в верховых торфяных поч- вах заключена в белковых соединениях, в низинных преобладает азот гумусовых веществ. Каждый тип болотной растительности связан с определёнными условиями произрастания, обу- словленными особенностями торфяного субстра- та. Но в то же время и характер торфа, его при- родные свойства зависят от растительности, только ей свойственный торф – продукт неполно- го разложения растительной массы в условиях повышенной влажности при недостатке кислоро- да. Слабо разложившийся торф имеет более свет- лую окраску (жёлтую, серую и т.д.) Как и все организмы, растения состоят из органической части и минеральной, которая после сжигания остаётся в виде золы. Соотношения органической и минеральной частей бо- лотных растений различны не только для видов или групп, но и для разных органов одного и того же растения. В листьях доля минеральной части больше, чем в корнях и стеблях. Зола растений состоит из следующих основных элементов: кальций, железо, кремний, фосфор, калий, магний и др. В очень незначительном количестве в золе фиксируются микроэлемен- ты: марганец, медь, никель и др. В органах растений низинных болот доля минеральной ча- сти значительно больше, чем в органах растений верховых болот, за исключением сосны и берёзы. Анализ органической части растений показывает следующий их состав: углерод – 48-50 %, кислорода – 38-42 %, водорода – 6-6,5 % и азота – 0,5-2,3 %, причём у растений- торфообразователей он более или менее постоянен [17]. В процессе фотосинтеза образуются сложные соединения, которые затем расходуются на построение тела растений и питание. К ним относятся клетчатка, лигнин, гемицеллюлоза и различные белки. Оболочки клеток растений-торфообразователей состоят из клетчатки, или целлюлозы – углевода, и близкой к ней гемицеллюлозы. С возрастом оболочка клетки пропитывается лигнином, что вызывает процесс одревес- нения. Лигнин – С57Н60О10, безазотное вещество, принадлежащее к соединениям ароматиче- ского ряда; богаче углеродом и беднее кислородом, нежели клетчатка. В цитоплазме клетки находятся различные включения: крахмальные зёрна, капельки эфирных масел и растворён- ные в них смолы. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. В содержимом вакуолей находятся органические кислоты, чем обусловлена его кислая реакция, а также дубильные вещества. 137

Кроме того, в растениях имеются воски (стебли и листья подбела, тростника, клюквы), а также пентозаны (азотосодержащие небелковые вещества). Таблица 9 – Содержание органического вещества и золы в растениях-торфообразователях [39] Содержание в растениях- торфообразователях, % Виды растений органического золы вещества Низинное торфяное местонахождение Ольха чёрная (Alnus glutinosa) 98,29 1,71 Берёза пушистая (Betula pubescens) 99,25 0,75 Тростник обыкновенный (Phragmites communis) 94,60 5,40 Осока волосистая (Cares lasiocarpa) 96,66 3,34 Осока сближенная (Cares appropinquata) 91,43 8,57 Пушица многоколосковая (Eriophorum polystachion) 95,61 4,39 Сабельник болотный (Comarum palustre) 95,07 4,93 Вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata) 95,61 4,39 Хвощ топяной (Equisetum fluviatile) 82,34 17,66 Каллиергонелла заострённая (Calliergonella cuspidata) 91,44 8,56 Дрепанокладус плавающий (Drepanocladus fluitansj) 94,79 5,21 Сфагнум тупой (Sphagnum obtusum) 94,73 5,07 Сфагнум однобокий (Sphagnum subsecundum) 95,16 4,84 Сфагнум Варнстофа (Sphagnum warnstorfii) 93,87 6,13 Верховое торфяное месторождение Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) 98,20 1,80 Подбел обыкновенный (Andromeda polifolia) 98,05 1,95 Мирт болотный (Chamaedaphe calyculata) 98,58 1,42 Водянка чёрная (Empetrum nigrum) 97,53 2,47 Багульник болотный (Ledum palustre) 98,92 1,08 Клюква четырёхлепестковая (Oxycoccus quadripetalus) 97,90 2,10 Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) 97,25 2,75 Шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris) 97,25 2,75 Сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum) 96,10 3,90 Сфагнум бурый (Sphagnum fuscum) 97,10 2,90 Сфагнум узколистный (Sphagnum angustifoimm) 96,15 3,85 Сфагнум большой (Sphagnum majus) 97,10 2,90 Все эти вещества содержатся в тканях растений в разных соотношениях: клетчатка – 15-35 %, гемицеллюлоза – 18-30 %, лигнин – 10-40 %; воск, смола, жиры – до 10%; нераство- римые белки – около 5%, минеральные вещества (зола) – 1,5-20 % [29]. Зола – несгораемый остаток, образующийся из минеральных примесей топлива при полном его сгорании. Содержание золы в каменных и бурых углях находится в пределах примерно от 1 до 45 % и более, в горючих сланцах – от 50 до 80 %, в дровах – от 0,5 до 2 %, в топливном торфе – от 2 до 30 %, в мазуте – чаще до 1,5%. В процессе торфообразования все вещества претерпевают химические изменения, ещё недостаточно полно изученные. Целлюлозы и гемицеллюлозы при разложении переходят в углекислоту, метан и др. Из лигнина, воска и части жиров образуются битумы. Часть жиров переходит в жирные кислоты. В результате распада белков образуются углекислота, метан, сероводород, свободный водород и азот. По мере того как формируется торф, в нём увеличи- вается содержание углерода и уменьшается содержание кислорода и водорода. Битумы [от лат. bitumen - горная смола, нефть] – твёрдые или смолоподобные продук- ты, представляющие собой смесь углеводородов и их азотистых, кислородистых, сернистых и металлосодержащих производных. Вместе с тем при разложении торфа в нём повышается содержание гумуса. Это бес- структурное коллоидальное вещество тёмно-коричневой окраски. Природа гумуса не вполне ясна. Одни учёные связывают его образование с лигнином, другие – с целлюлозой и геми- целлюлозой, третьи с белками и целлюлозой. Есть мнение, что в образовании гумуса участ- 138

вуют и лигнин, и целлюлоза, и крахмал, а также дубильные вещества, пектин и др. Однако большинство исследователей придерживаются лигниновой теории гумусообразования: при окислении лигнина плесневыми грибами образуются лигниновые кислоты, которые, соеди- няясь с продуктами автолиза микроорганизмов, дают гуминовые кислоты. Автолиз, аутолиз, самопереваривание – саморастворение живых клеток и тканей под дей- ствием их собственных гидролитических ферментов, разрушающих структурные молекулы. Процесс разложения растительных остатков на болотах достаточно хорошо изучен; их раз- ложение осуществляется различными микроор- ганизмами: актиномицетами, плесневыми и жрожжевыми грибами. В этом процессе прини- мают участие и многочисленные беспозвоноч- ные, в том числе дождевые черви. В конце се- мидесятых годов в торфяных почвах (в услови- ях хорошей аэрации) были обнаружены нитри- фицированные бактерии, азотобактерии. Количество микроорганизмов в поверхностных слоях торфа может быть значительным (до 800-1200 млн. в 1 г торфа-сырца). Особенно обильны они в первой прослойке сильно разложившегося торфа, под которой их число резко уменьшается. Глубже встречаются в ос- новном анаэробные бактерии. Поэтому процесс разложения растительных остатков протека- ет в самом поверхностном слое, получившим название «торфогенный слой». Глубина его в среднем составляет 50 см. Все основные свойства торф получает именно в этом слое, а глуб- же подвергается лишь незначительным морфологическим изменениям. Ниже торфогенного слоя разложение сильно замедляется, но не прекращается даже в глубинных слоях залежи (до 6 м), откуда выделяется метан (СН4), свидетельствующий об анаэробных процессах (вто- ричное разложение, диагенез) [17]. Диагенез – совокупность процессов преобразования рыхлых осадков в осадочные гор- ные породы. Происходит в верхних слоях земной коры и заключается в перекристаллизации осадков, образовании минералов, конкреций, гидратации и дегидротации (обезвоживании), цементации осадков и т.п. Основными деструкторами органического вещества выступают актиномицеты, плесне- вые грибы и дрожжи. Бактерии также участвуют в разложении растительных остатков, но на более поздних стадиях гумификации; для их жизнедеятельности необходимы продукты раз- ложения этих остатков другими микроорганизмами. Гумус формируется в тёплые периоды года, когда поверхность торфяного субстрата обсыхает и аэрация улучшается. В это время активизируется деятельность микроорганизмов, участвующих в разложении. Во влажные периоды их деятельность замедляется. Этим в зна- чительной степени объясняется неполное разложение остатков растений в условиях повы- шенной влажности субстрата, вследствие чего и образуется торф. В топях и мочажинах, где поверхность не обсыхает даже в засушливые годы, гумус накапливается медленно. Некоторые исследователи полагают, что он образуется из надвод- ных частей растений или за счёт растительности соседних гряд и кочек. Активность аэробных микроорганизмов обусловлена климатическими особенностями. В более сухие периоды жизнедеятельность их становится интенсивнее, они быстро размно- жаются, и вследствие этого откладываются торфа более высокой степени разложения. Во влажные периоды активность аэробных микроорганизмов снижается, тогда откладывается менее разложившийся торф. Таким образом, климатические изменения служат причиной не- равномерности процесса торфообразования, что типично для верховых болот, получающих основное питание с атмосферными осадками. В низинных залежах не наблюдается скачко- образного распределения торфов по степени разложения, что объясняется более стабильным грунтовым питанием. Слабокислая и близкая к нейтральной реакция среды и достаточная 139

обеспеченность минеральным питанием благоприятствуют развитию богатой и разнообраз- ной микрофлоры и почвенной фауны. Но и здесь максимальное количество микроорганизмов сосредоточено в самом верхнем слое – торфогенном. Интенсивность разложения растительных остатков зависит от многих факторов, преж- де всего, от условий среды, активности микроорганизмов-деструкторов, устойчивости расти- тельных остатков к разложению. Наиболее устойчивы к разложению сфагновые мхи, поэто- му остатки их хорошо сохраняются в торфе. В тканях сфагновых мхов содержатся антисеп- тики (фенолы), которые подавляют активность микроорганизмов. Мало устойчивы к разло- жению кустарнички. Полностью разлагаются наземные части осок, в торфе сохраняются лишь их корешки. Почти полностью разлагаются лишайники. Важен и химический состав растений-торфообразователей, а именно содержание в них протеинов, кальция, легко гидролизуемых углеводов т.д. В связи с этим Л.С. Козловская, В.М. Медведева и Н.И. Пьявченко выделяют три группы растений [17]: 1. Растения богатые азотом (более 2-2,5 %), кальцием, легко гидролизуемыми углево- дами и водорастворимыми органическими веществами быстро разлагаются почвенными микроорганизмами и почти полностью минерализуются за два-три года – это преимуще- ственно растения низинных болот: вахта, лабазник, а также некоторые обитатели верховых и переходных болот – морошка, голубика. 2. Растения с меньшим содержанием азота (1,5-2 %), легко гидролизуемых углеводов и т.д. Входящие в их состав фенолы и терпены подавляют активность почвенных микроорга- низмов; в основном это растения переходных болот – осоки волосистоплодная, вздутая, шейхцерия, из кустарников – карликовая берёза (листья). Терпены – класс углеводородов – продуктов биосинтеза общей формулы (C5H8)n, с углеродным скелетом, формально являю- щихся производным изопрена. 3. Трудно разлагаемые растения верховых болот, крайне бедные азотом; их минерали- зация растягивается и не идёт до конца, также содержат много фенолов и фульвокислот. В эту группу входят сфагновые мхи, бриевые лесные мхи, стебли кустарничков. Растения вер- ховых болот медленно разлагаются, что обусловлено бедностью и сильной кислотностью субстрата. В этих условиях состав деструкторов ограничен. Интенсивность разложения растительных остатков зависит также от условий обитания растений. Лучше всего растения разлагаются в условиях умеренно-континентального клима- та при среднем увлажнении на кислых почвах. Характеристики процесса разложения остатков растений-торфообразователей проиллюстрируем на примере динамики разложения доминантных видов в болотных комплексах южной тайги Запад- ной Сибири [7]. Эксперименты были начаты в 1999 году, на Бакчарском болотном массиве во- сточного отрога Большого Васюганского болота, на стационаре Плотниково в южной тайге, в пре- делах Томской области. Скорость разложения растений-торфообразователей изучалась у четырех видов кустар- ничков, шести видов трав и пяти видов сфагновых мхов. Изучение интенсивности процессов деструкции проводилось в пяти болотных экосистемах различной трофности. Структурный состав фотосинтезирующей фитомассы годичного прироста на грядах и в мочажинах разли- чен: сфагновые мхи являются абсолютными доминантами (96 %) в мочажинах, в ряме и на грядах они становятся содоминантами с кустарничками (57 и 42 %). Основной вклад в величи- ну нефотосинтезирующей части первичной продукции вносят корни трав и кустарничков, ко- торые составляют 60 % общей первичной продукции. Вклад в первичную продукцию мхов со- ставляет 21 % на грядах и 64 % в мочажинах. Величина ежегодного прироста связана с клима- тическими условиями текущего года. 140

По устойчивости к разложению растения-торфообразователи болотных экосистем по результатам натурного эксперимента на Васюганье разделилась на три группы: 1. Не фиксирующиеся в ботаническом составе залежи болот, быстро и полностью раз- лагающиеся: потери за два года составляют более 60 % – ветошь и корневища вахты; ветошь морошки и листья мирта болотного (Chamadaphne calyculata), вахты и разнотравья. 2. Постоянно фиксирующиеся в ботаническом составе торфа и разлагающие со средней скоростью: потери за два года составляют от 30 до 60 % – листья кустарничков Andromeda polifolia, Ledum palustre, Oxycoccus palustris; корни кустарничков и вахты; ветошь, корни, корневища осок и шейхцерии; все фракции кустарничков. 3. Медленно разлагающиеся: потери за два года составляют меньше 30 % – стволики кустарничков, узлы кущения и корни пушицы, все сфагновые мхи. По скорости разложения фракции кустарничков можно выстроить в ряд: зелёные ли- стья, опавшие листья, корни и самая трудноразлагаемая фракция – это стволики. Корни ку- старничков за 2 года разложения теряют половину исходного веса. На повышенных элемен- тах рельефа в рямах и грядах, где кустарничковый ярус хорошо выражен и вклад которого в запасы фитомассы в надземной и подземной сфере составляет до 40 %, фракции кустарнич- ков разлагаются быстрее, чем в мочажинах. По скорости разложения виды кустарничков можно расположить в следующем поряд- ке: Betula nana, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Oxyccocus palustris, Andromeda poli- folia. Потери при разложении травяной растительности колеблются от 25 до 50 %. Макси- мальная скорость разложения наблюдается у вахты. Узлы кущения и корни осок и пушиц – медленно разлагающаяся фракция. Масса подземных органов осок за 2 года исследования потеряла 50% исходного веса. Сфагновые мхи теряют всего треть исходного веса за 2 года деструкции. Таким образом, можно сказать, что основными торфообразователями на болотах верхового типа Васюганья являются сфагновые мхи. Их вклад в продуктивность болот большой, а очес сфагновых мхов разлагается в 1,5–2 раза медленнее, чем листья и подземные органы сосудистых растений. За год сумма потерь всех фракций живого растительного ве- щества в болотных экосистемах колеблется в пределах 15-27 % величины прироста. При разложении торфа в нём повышается содержание гумуса. Это бесструктурное кол- лоидальное вещество темно-коричневой окраски. Под степенью разложения торфа по- нимают процентное содержание в нем бес- структурной массы, включающей гуминовые вещества и мелкие негумифицырованные остатки растений (ГОСТ 21123-85). Степень разложения является одна из важных характе- ристик торфа, поскольку с ней связаны и дру- гие его характеристики. К ним относятся, например, влажность, теплота сгорания, плотность, связность и ряд агротехнических показателей: буферность, влаго- и воздухоёмкость, кислотность и количе- ство известнякового материала, необходимого для раскисления. Степень разложения торфа выражается в процентах и чаще всего определяется на глаз или с помощью микроскопа. Первый способ применяют к свежему торфу с естественной влажностью, при этом учитываются следующие признаки: пластичность, количество и со- хранность фрагментов растений, количество и цвет отжатой воды. Торф по степени разложе- ния разделяют на три группы: 1. Слабо разложившийся (менее 20%) – при сжатии в руке торф не продавливается между пальцами, отжатая масса пружинистая, поверхность отжатого торфа шероховатая от остатков растений, хорошо различимы остатки растений, вода отжимается легко в большом количестве, бесцветная или желтая. 141

2. Средне разложившийся (20-30 %) – торф почти не продавливается в руке между пальцами, отжатый торф слабо пружинит, остатки растений заметны, воды отжимается не- много, она коричневая или светло-коричневая. 3. Сильно разложившийся (свыше 30%) – торф продавливается между пальцами, за- метны лишь отдельные растительные остатки, отжатый торф пластичный, вода темно- коричневого цвета, отжимается в небольшом количестве или не отжимается. В полевых условиях для определения степени разложения используют также метод мазков. Берут кусочек торфа величиной с горошину, крепко сжимают и быстрым движением пальцев руки размазывают его по листу чистой белой бумаги. Торф при размазывании на бумаге оставляет след в виде полоски определенного цвета и густоты. По окраске мазка после просушивания бумаги судят о степени его разложения. Степень Характер мазка разложения, % мазок бесцветный или слабо-желтый с большим менее 10 количеством налипшего волокна мазок желтый или слегка коричневый, иногда 10 - 20 светло-серый, имеются налипшие волокна мазок коричневого цвета или серовато-коричневого, 20 - 35 налипшего волокна нет, мажет руку цвет мазка от коричневого до тёмно-коричневого, с 35 - 50 серым и чёрным оттенком и с гладкой поверхностью, пачкает руку цвет мазка тёмный или чёрно-коричневый, хорошо более 50 сохраняет отпечатки пальцев Достоинства этого метода заключаются в быстроте определения степени разложения и наглядности. Недостаток – в трудности определения степени разложения слаборазложив- шихся торфов, поскольку они почти не оставляют следа на бумаге. Более подробной и со- вершенной модификацией этого способа определения является микроскопический метод, предложенный П.Д. Варлыгиным. Микроскопический метод (ГОСТ 28245-89) заключается в определении под микроско- пом процентного соотношения аморфной темной массы (гумуса) и неразложившихся расти- тельных остатков. При этом определяется относительная площадь, которая занята бесструк- турной частью при рассмотрении тонкого разжиженного слоя торфа на предметном стекле через микроскоп с увеличением 56-140х. За 100% принимают площадь, занятую бесструк- турной частью и растительными остатками. Площадь, занятую бесструктурной частью, вы- ражают в процентах и принимают за показатель степени разложения. Ткани, сохранившие клеточную структуру, принимают за растительные остатки. Согласно ГОСТ 28245-89 измерения производят следующим способом. Помещённую на предметное стекло порцию торфа разбавляют водой до состояния те- кучести, тщательно перемешивают иглами и распределяют по стеклу частицы торфа тонким равномерным по толщине слоем. Препарат должен быть прозрачным настолько, чтобы сквозь него проступала белизна бумаги, подложенной под него на расстоянии 50-100 мм. Сухая зона, отделяющая рабочую зону препарата от края стекла, должна быть шириной око- ло 10 мм. Предметное стекло с приготовленным препаратом кладут на столик микроскопа. Препарат рассматривают при увеличении 56-140х, следя за тем, чтобы частицы не переме- щались по стеклу. На каждом предметном стекле рассматривают путем его перемещения де- сять полей зрения и определяют в процентах площадь занятую бесструктурной частью отно- сительно всей площади, занятой препаратом. По полученным на каждом предметном стекле значениям степени разложения определяют среднее арифметическое из тридцати отсчетов, округляя полученный результат до 5%. Абсолютное допускаемое расхождение между ре- зультатами определений, проводимых разными исполнителями по одной пробе торфа, не должно превышать 10%. 142

Микроскопический метод служит для контроля проведённого в полевых условиях определения степени разложения на глаз. Безусловно, все эти методы (в том числе и микроскопический) в какой то степени субъ- ективны. Но при достаточной практике приобретаются навыки, позволяющие свести к ми- нимуму неточности определения степени разложения торфа. Применяется также расчётный метод определения степени разложения торфа по его ботаническому составу (ГОСТ 28245-89). Сущность метода заключается в отмывании торфа от гумуса, просмотре растительных остатков под микроскопом, установлении их номенкла- туры и количественного соотношения в процентах, определении степени разложения торфа по специальной таблице, как суммы величин степени разложения, образующейся от каждого растения-торфообразователя в соответствии с процентом его участия в ботаническом составе испытуемой пробы торфа. Метод рекомендуется при поисково-оценочных работах на ранних стадиях разведки торфяных месторождений. Известны и другие методы определения степени разложения. К химическим методам относятся аммиачный (экстрагирование гуминовых веществ и последующее определение их массы) и калориметрический (сравнение цвета полученной вытяжки гуминовых веществ с определённой шкалой). В Канаде используют метод определения пирофосфатно растворимо- го органического вещества (экстракция гуминовых веществ пирофосфатом натрия). Химиче- ские методы дают более четкую дифференциацию на классы гумифицированных торфов, чем указанные выше макроскопические способы. Однако их недостаток состоит в том, что при химической обработке определяемые вещества частично разрушаются. Следующие методы дают более объективную оценку, но требуют специального лабо- раторного оборудования. Метод отмучивания заключается в том, что посредством воды от- мываются фракции гуминовых веществ и фракции растительного волокна. При производ- ственных исследованиях, когда велико количество проб, используется метод центрифугиро- вания, основанный на разделе гумусовой и волокнистой фракций торфа при вращении в цен- трифуге с последующим взвешиванием или определением степени разложения с помощью графика (ГОСТ 10650-72). Согласно ГОСТ 10650-72 испытания проводят следующим образом. Отобранную пробу торфа помещают в малую пробирку, заливают водой , перемешивают палочкой, добавляют для коагуляции гумуса 2-3 капли 6% водного треххлористого железа и взбалтывают до полу- чения однородной суспензии. Пробирку с содержимым вставляют в центрифугу и в течение 2 мин вращают с частотой 1000 об/мин. После полной остановки центрифуги пробирку вы- нимают и замеряют объём образовавшегося осадка по шкале пробирки. Затем содержимое малой пробирки взбалтывают и переносят в стакан с ситом, который держат над большой пробиркой. При этом крупные неразложившиеся частицы торфа остаются на сите. Большую пробирку вместе со стаканом вставляют в центрифугу и в течение 2 мин вращают с частотой 1000 об/мин. После полной остановки центрифуги пробирку вынимают и по шкале пробирки измеряют объём осадка подситовой фракции. Степень разложения торфа определяют по специальному графику. Для торфа с зольно- стью 15% и более в полученные значения степени разложения вносят поправки. Погреш- ность определения степени разложения торфа по этому методу составляет 2-5%. Степень разложения может быть выражены по-разному. В зарубежных странах степень разложения торфов определяется в основном по десятибалльной шкале Леннарта фон Поста (The Von Post Scale of Peat Decomposition) и обозначается символами от Н1 до Н10. Шкала Поста является наиболее широко используемой системой для определения степени разложе- ния торфа в Западной Европе, США и Канаде. Торф степени разложения Н1 соответствует совершенно неразложенным растительным материалом, а H10 – полностью разложившийся торф. Степень разложения определяется путем сжатия свежего влажного торфа в руке и рас- смотрении отжатого торфа и отжимаемой воды. Соотношение оценок по шкале Поста и рос- сийским ГОСТ определяется таблицей. 143

Степень разложения торфа Н1 Н2 Н3 Н4 Н5 Н6 Н7 Н8 Н9 Н10 по шкале Поста Степень разложения торфа 5-10 15 20-25 30 35 40 45 50 55 60 по ГОСТ, % Способ Леннарта фон Поста близок к методу П.Д. Варлыгина. По способу Леннарта фон Поста тип торфа также устанавливается в основном по цвету; на глаз определяется со- держание целлюлозы, корневых и древесных остатков, класс влажности. С вышеназванным способом сходен способ Ригга, широко используемый при полевых исследованиях на боло- тах Канады. 4.2. Структура, свойства и классификация торфов Структура тора. Торф можно рассмат- ривать как трёхкомпонентную систему, состоя- щую из органической и минеральной частей и во- ды. Твёрдая фаза образована неразложившейся волокнистой массой из лигнина и клетчатки, гу- муса и битумов. Между ними распределяются минеральные элементы. Структура торфа зависит от соотношения волокна и гумуса, минеральных включений, расположения элементов волокна, размеров и формы структурных остатков, частиц и агрегатов гумуса. Структура торфа не остаётся постоянной, может меняться по мере уплотнения торфа и вследствие вымывания мелких частиц. Различают следующие структуры торфа [17]: тонкозернистая пластинчатая, связанная структура верховых торфов высокой степени разложения (сосново-пушицевая, сосново-кустарничковая); грубозернистая (зернисто-комковая) слабосвязанная – характерна для древесных ни- зинных торфов; возникает в результате распада корки и древесины на зёрна призматические и кубовидной формы, частицы гумуса располагаются рассеянно; ленточная или ленточно-слоистая – выражена в тростниковом, вахтовом и хвощовом торфах; по мере нарастания торфа горизонтально расположенные в нём корневища и корни уплощаются, принимая вид плоских лент, переслоенных гумусом; войлочная структура – характерна для осоковых торфов; растительное волокно состоит из корешков осок, которые внедряются в торф в разных направлениях, переплетаются и при- нимают вид войлока; волокнистая структура – характерна для пушицевого и шейхцериевого торфов слабой степени разложения; остатки пушицы сохраняются в виде волокнистых прядей, щейхцерие- вые – в виде волокна из корневищ; чешуйчато-слоистая структура – характерна для гипновых торфов; стебли гипновых мхов сохраняют горизонтальное положение, а листья на них выглядят как чешуйки; губчатая структура – характерна для сфагновых торфов слабой степени разложения, располагающихся в поверхностных слоях залежи; элементы волокна расположены рыхло, не уплотнённо; плойчатая структура – характерна для сфагновых торфов слабой степени разложения, уплотнённых тяжестью вышележащих слоёв. Структуру торфа легко распознавать под микроскопом. Она служит диагностическим признаком для установления вида торфа в полевых условиях. 144

Свойства торфа. Торфу, несмотря на его большое видовое разнообразие и сильно изменяющуюся степень разложения, присущ целый ряд свойств, которые отли- чают его от других органических природ- ных образований. К основным свойствам торфа обычно от- носят: ботанический состав, степень разло- жения, влажность, зольность, кислотность, теплотворную способность и др. Ботанический состав. В значительной степени определяет ряд других свойств (золь- ность, кислотность, теплотворную способность и др.) и обусловлен до известной степени ви- довым составом отложившей его материальной ассоциации. Верховые торфа могут быть сложены остатками олиготрофных сфагновых мхов, пушицы, некоторыми осоками, шейхце- рией, кустарничками и коркой сосны. Переходные торфа образованы остатками мезотроф- ных и олиготрофных сфагновых мхов, корешками осок волосистоплодной и вздутой, коркой сосны и берёзы, а также остатками некоторых эвтрофных растений. Низинные торфа образо- ваны остатками осоки, эвтрофными пушицами, тростником, хвощом, вахтой, эвтрофными сфагновыми, гипновыми мхами, корой и древесиной ольхи чёрной, ели, берёзы, ивами и т.д. Состав растительности на поверхности болот тех или иных типов может указывать на бота- нический состав верхнего слоя торфяной залежи, в чём заключается его индикаторная роль. Влажность. Одна из наиболее характерных особенностей торфа, которая отличает его от других твёрдых сухих каустобиолитов (каменного и бурого углей, антрацита). Влажность торфа определяется как отношение массы воды всех категорий к общей массе торфа, измеря- ется в процентах. Влажность торфа находится в обратной зависимости от степени разложе- ния: чем сильнее разложился торф, тем меньше его влажность. Сильно разложившийся торф более плотный, в нём меньше пор и меньше растительных клеток, способных впитывать вла- гу, поэтому торф одного вида может иметь разную влажность (в зависимости от разложе- ния). Влажность торфа колеблется в пределах 86-95 %; в поверхностных слоях, которые мо- гут сильно пересыхать, диапазон шире – 45-95 %. Влагоёмкость. Способность торфа поглощать и удерживать капельно-жидкую воду за- висит от его капиллярной структуры, которая, в свою очередь, обусловлена анатомическим строением листьев сфагновых мхов (гиалиновые клетки). Влагоёмкость – величина, обратная степени разложения торфа. Чем больше разложился торф, тем он менее влагоёмок. Наиболее влагоёмки слаборазложившиеся олиготрофные торфа, которые способны поглощать воды до 1700% сухой массы; влагоёмкость сильно разложившихся торфов в пределах 500-1000 % (для примера влагоёмкость суглинка около 50%). Гигроскопичность. Способность торфа поглощать не только водяные пары, но и раз- личные газы. Наиболее гигроскопичны сфагновые торфа, затем осоковые и гипновые. Это свойство торфа имеет большое значение, например, при употреблении его в качестве под- стилки для животных. Кислотность. В большинстве случаев кислотность торфа значительна вследствие окислительных процессов в торфяниках при доступе кислорода, а также благодаря кислотно- сти клеточного сока сфагновых мхов (кальцефобов). Особо сильной кислотностью отлича- ются олиготрофные торфа (рН = 2,6-5,0), менее кислые низкие (рН = 6,0-7,4) и переходные (рН = 4,5-5,6). Зольность. Несгораемая минеральная часть торфа – зола, поступает в торф из растений, а также образуется за счёт минеральных частиц, привносимых грунтовыми и поверхностны- ми сточными водами, атмосферными осадками и в результате инфильтрации грунтовых вод в торфяные залежи после их образования. Верховые торфа содержат в себе мало золы (1,0-3,9 %); в основном она растительного происхождения. Зольность низинных болот, отлагающихся в условиях богатого грунтового и 145

поверхностно-сточного питания, больше 7%; её значения превышают таковые в растениях. В целом содержание золы растительного происхождения в торфе редко бывает больше 8-10 %, остальная часть приходится на намывную, приносимую извне разными агентами. Нередко в торфяных залежах можно встретить сплошные минеральные прослойки, отложенные теку- щей водой, вулканическим пеплом и т.д. Зольность находится в прямой зависимости от степени разложения: чем сильнее торф раз- ложился, тем он богаче золой. Кроме того, зольность зависит от ботанического состава торфа. Более зольными являются древесные торфа, мало золы содержат моховые торфа, травяные тор- фа занимают промежуточное положение. Зольную часть торфа составляют кальций, железо, кремний, калий, алюминий, магний, фосфор и др. Их содержание сильно изменяется в зависимо- сти от геолого-геоморфологических условий местности и ряда других причин. Объёмная и удельная масса торфа. Объёмная масса – это масса единицы объёма торфа вместе с водой и воздухом. В среднем масса 1 м3 сухого, слабо разложившегося верхового торфа составляет 80-90 кг, сильно разложившегося торфа того же типа 120-130 кг, переход- ного – 180-190 кг, низинного – 250-260 кг. Удельная масса – масса единицы объёма абсо- лютно сухого (беспористого) вещества торфа, его твёрдых частиц (растительные волокна, гумус, минеральные включения), отнесённые к массе такого же объёма воды при 4 0С. Значе- ния удельной массы близки у торфов верхового и низинного типов и зависят от степени раз- ложения торфов и зольности, составляет 1,3-1,6. Заметим, что обычные минеральные почвы характеризуются значениями 2,4-2,7. Теплотворная способность. Торф обладает высокой теплотворной способностью (теп- лотой сгорания). У разных торфов она колеблется от 4500 до 6500 ккал/кг. По топливным качествам торф занимает среднее положение между древесиной и бурым углём. Теплотвор- ность торфа зависит от его ботанического состава и степени разложения: чем выше степень разложения, тем больше теплота сгорания. Лучшее торфяное топливо получается из сильно разложившихся верховых торфов (сосново-пушицевый, пушицевый). Классификация торфа. Общепринятой классификацией (ОПК) торфов в России служит «Классификация видов торфа и торфяных зале- жей», разработанная профессором Сергеем Ни- колаевичем Тюремновым и его коллегами [41]. В её основу положен генетический принцип, со- гласно которому каждый вид торфа имеет своим аналогом соответствующую «материнскую ассо- циацию». Торф накапливается в результате жиз- недеятельности болотных сообществ. Каждый фитоценоз, развивающийся в свойственных ему условиях, откладывает при- сущий только ему вид торфа. При этом видовой состав растительных остатков торфа только в общих чертах отражает видовой состав отложившей её материнской ассоциации. Все торфа в классификации объединяются в три типа, в соответствии с типами расти- тельности. Их выделяют по зольности торфа: низинный – 6-18 %, переходный – 4-6 %, вер- ховой – менее 4 %. Зольность торфа – отношение массы минеральной части торфа, остав- шейся после прокаливания, к массе сухого торфа. При этом учитывается первичная или так называемая конституционная зольность, средняя по каждому виду. Вторичная (наносная) зо- ла – продукт преобразования минеральных веществ, поступивших в торфяную залежь в виде атмосферной пыли, с грунтовыми и поверхностными водами в процессе разработки торфя- ной залежи. В соответствии с ГОСТ 21123-85 под типом торфа понимается высшая таксономиче- ская единица классификации видов торфа, отражающая исходные условия торфонакопле- ния по степени минерализации питающих вод; подтип торфа – таксономическая единица классификации видов торфа, отражающая соотношение основных растений- 146

торфообразователей по их требованию к обильности водного питания. В каждом типе тор- фа различают три подтипа: лесной, в ботаническом составе которого древесных остатков от 40 до 100 %; лесо-топяной – от 15 до 35 %; топяной – не более 10%. Таблица 10 – Общепринятая классификация видов торфа в России [41] Подтип Лесной Лесо-топяной Топяной Тип Древесно- Древесно- Травяно- Древесная Травяная Моховая травяная моховая моховая группа группа группа группа группа групп Хвощевой Древесно- Тростниковый Ольховый Осоково- тростниковый Древесно- Тростниково- Берёзовый гипновый Гипновый Древесно- гипновый осоковый Еловый низинный низинный Низинный осоковый Древесно- Вахтовый Сосновый Осоково- Сфагновый низинный сфагновый Осоковый низинный сфагновый низинный Древесно- низинный низинный Ивовый низинный хвощевый Шейхцериевый низинный Осоковый Гипновый Древесно- Древесно- Осоково- Древесный переходный переходный Переходный осоковый сфагновый сфагновый переходный Шейхцериевый Сфагновый переходный переходный переходный переходный переходный Медиум- Пушицево- торф Пушицевый сфагновый Фускум- Сосновый Сосново- Сосново- верховой верховой торф Верховой верховой пушицевый сфагновый Шейхцериевый Шейхцериево- Комплексный верховой сфагновый верховой верховой Сфагново- мочажинный Группа торфа – таксономическая единица классификации видов торфа, выделяемая на основании соотношения в торфе остатков отдельных групп растений-торфообразователей. В каждом типе торфа различают шесть групп: древесная – в ботаническом составе древесных остатков от 40 до 100 %; древесно-травяная – древесных остатков от 15 до 35 %, травянистых от 35 до 85 %; древесно-моховая – древесных остатков от 15 до 35 %, моховых от 35 до 65 %; травяная – древесных остатков не более 10%, травянистых от 65 до 100 %; травяно-моховая – древесных остатков не более 10%, травянистых от 35 до 65 %, мо- ховых от 35 до 65 %; моховая – древесных остатков не более 10%; моховых от 70 до 100 %. Вид торфа – низшая таксономическая единица классификации торфа, характеризую- щаяся постоянным сочетанием преобладающих остатков отдельных видов растений- торфообразователей, отражающих исходные растительные ассоциации. Низинный торф – это торф, образо- вавшийся из растительности евтрофного типа, в ботаническом составе которого не более 10% остатков растительности оли- готрофного типа. Отлагается в условиях богатого минерального питания, в разно- образных условиях увлажнения, начиная от сильно обводнённых безлесных топей и кончая периодически увлажняемыми забо- лоченными лесами. 147

Большая амплитуда водно-минерального питания торфяных месторождений низинного типа даёт большое разнообразие фитоценозов, а отсюда и разнообразие видов торфа. Все они характеризуются повышенной зольностью (6-18%), нейтральной или щелочной реакцией среды и большим разнообразием других физико-химических свойств для отдельных групп и видов торфа. Древесная группа. Торфы этой группы отлагаются в условиях пониженного (перемен- ного или намывного) увлажнения; степень разложения большая и составляет 27-65 %, при среднем значении 45%; зольность большая 4,0-18,0 %, при среднем значении 9,6%. Для группы характерно содержание более 40% древесных остатков берёзы, ольхи, ели, сосны; меньшее количество составляют травяные остатки. Кислотность торфов рН = 4,0-6,5; тепло- творная способность – 4930-6230 ккал/кг, при среднем значении 5540 ккал/кг. Степень раз- ложения – содержание в торфе бесструктурной части, включающей гуминовые вещества и мелкие частицы негумифицированных остатков растений [4]. В группу входят пять видов торфа: ольховый, берёзовый, еловый, сосновый низинный и ивовый. Ольховый торф – низинный торф древесной группы, в ботаническом составе которо- го от 40 до 100% остатков древесины, среди которых преобладают остатки коры и древеси- ны ольхи. В свежем виде это красновато-коричневый торф, обычно сильно мажущий, без явно заметных на глаз растительных остатков. Исходная группа ольхового торфа – ольша- ники – весьма богата по видовому составу, поэтому и в торфе встречается видовое разно- образие растительных остатков. Отлагается в условиях богатого водно-минерального пита- ния у склонов террас или по окраинам болот в местах выхода грунтовых или стока делюви- альных вод. Эти участки сильно дренируются, в результате чего ольховый торф имеет по- ниженную влажность (86-89 %) и довольно высокую степень разложения (40-60 %). Золь- ность вследствие сильной минерализации намывных питающих вод повышенная. Берёзовый торф – низинный торф древесной группы, в ботаническом составе которо- го от 40 до 100% остатков древесины, среди которых преобладают остатки коры и древеси- ны берёзы. В естественно-влажном состоянии по окраске очень тёмного, почти чёрного цве- та с вкраплёнными белыми небольшими кусочками коры берёзы. В торфе обнаруживается значительное количество остатков древесины и коры берёзы (нередко с примесью остатков ольхи и ели), составляющих более 40% общего количества растительных остатков. Образу- ется на низинных торфяниках, близь дренирующих водоприёмников, что позволяет разви- ваться здесь довольно мощному ярусу берёзы (березняковые фитоценозы). Влажность отла- гаемого в этих условиях торфа составляет 88-89 %, степень разложения довольно высокая – 40-60 %. Зольность, вследствие сильной минерализации намывных питающих вод, повы- шенная. Еловый торф – низинный торф древесной группы, в ботаническом составе которого от 40 до 100 % остатков древесины, среди которых преобладают остатки коры и древесины ели. В естественно-влажном состоянии цвет торфа тёмно-коричневый; довольно хорошо сохранившиеся остатки заметны на глаз. Преобладает древесина и кора ели, которая с при- месью берёзы, ольхи и нередко ивы составляет более 40%. В районах средней полосы Рос- сии отлагается чаще по окраинам притеррасных торфяников близ питающих берегов, а на северо-востоке европейской части – в заболачивающихся еловых лесах, окаймляющих крупные торфяные месторождения. По сравнению с ольшаниками и березняками ельники обильно увлажняются поверхностно-сточными и отчасти грунтовыми водами. В связи с этим влажность елового торфа несколько повышена, а степень разложения понижена. Сосновый низинный торф – низинный торф древесной группы, в ботаническом соста- ве которого от 40 до 100 % остатков древесины, среди которых преобладают остатки дре- весины сосны. Залегает обычно небольшими площадями по окраинам болот в условиях грунтового и поверхностно-сточного питания. Влажность торфа относительно невысокая. Зольность составляет 6-12 %, наиболее пониженная среди других низинных торфов дре- весной группы. Степень разложения 30-50 %. В естественно-влажном состоянии это пла- 148

стичный коричневого цвета торф с заметными включениями кусочков красноватой коры сосны и прожилками беловатых тонких корешков осок. В растительном волокне более 40% коры и древесины сосны, примесь остатков берёзы постоянная, но незначительная. Исход- ная группировка – сосняки низинные. Ивовый торф – низинный торф древесной группы, в ботаническом составе которого от 40 до 100 % остатков древесины, среди которых преобладают остатки коры и древесины ивы. В естественно-влажном состоянии может иметь окраску от тёмно-коричневой до чёр- ной. В растительном волокне до 50% остатков древесины, коры и фрагментов листьев ивы. Из других древесных остатков встречается берёза и реже ольха. В нижних слоях торфяных залежей ивовый торф слагает толщи до 1,5-2 м и свидетельствует о том, что в давние пери- оды ивовые заросли имели большую распространённость. В настоящее время ивовый торф отлагается небольшими участками по окраинам болот, в условиях подтопления с окружа- ющих берегов, или на пойменных торфяниках, преимущественно в южных районах. Пита- ющие его воды богаты минеральным содержанием. Влажность ивового торфа довольно вы- сокая, степень разложения по сравнению с другими торфами древесной группы понижен- ная. Древесно-травяная группа. Торфы группы отлагаются в условиях периодического за- топления грунтовыми или речными водами, поэтому степень разложения торфа древесно- травяной группы меньше по сравнению с торфами древесной группы и составляет 23-60 %, при среднем значении 39%. Зольность определяется интервалом 3,1-17,8 %, при среднем значении 8,0%. В торфах этой группы содержится 15-30 % древесных остатков, обычно с преобладанием остатков берёзы. Кислотность торфов рН = 3,2-6,5, при среднем значении 5,0; теплотворная способность – 5160-6140 ккал/кг, при среднем значении 5630 ккал/кг [4]. В группу входят три вида торфа: древесно-тростниковый, древесно-осоковый низин- ный и древесно-хвощевый. Древесно-тростниковый торф – низинный торф древесно-травяной группы, в бота- ническом составе которого от 35 до 65 % остатков травянистых, из которых более 35% остатков тростника и от 15 до 35 % древесины. В естественно-влажном состоянии близок к древесно-осоковому торфу, но отличается от него значительным (до 40-60 %) содержанием остатков тростника, вахты, хвоща; обрывки эпидермиса корневищ тростника и самих кор- невищ заметны на глаз. Отлагается торф в древесно-тростниковых фитоценозах, в настоя- щее время встречающихся редко и небольшими площадями. Влажность торфа невысокая. Степень разложения колеблется от 35 до 50 % при довольно высокой зольности (6-17 %) и пониженной влажности. Древесно-осоковый низинный торф – низинный торф древесно-травяной группы, в бо- таническом составе которого от 35 до 65 % остатков травянистых, из которых осок более 35 %, и от 15 до 35 % древесины. Большое количество корешков осок придаёт этому торфу несколько сероватый оттенок. Отлагается в древесно-осоковых фитоценозах на торфяни- ках, расположенных чаще в условиях грунтового питания с периодическим понижением уровня стояния вод. Несмотря на некоторый периодический дренаж, естественная влаж- ность торфообразующего слоя выше, чем в торфах древесной группы, поэтому по сравне- нию с ними степень разложения древесно-осокового торфа несколько понижена (30-50 %), а зольность составляет 4-16 %, влажность 80-90 %. Древесно-хвощевый торф – низинный торф древесно-травяной группы, в ботаниче- ском составе которого от 35 до 65% остатков травянистых и от 15 до 35% древесины. В во- локнистой массе среди светлых моховых остатков и сероватых корешков осок преобладают чёрные корешки хвоща и широкие плоские ленты его корневищ. Выделяются остатки коры и древесины берёзы и сосны (более 20%), корешки осок и фрагменты стебельков и листоч- ков низинных и переходных сфагновых мхов. Остатки хвоща составляют до 40%. Степень разложения древесно-хвощевого торфа 40-45%, зольность 8-10%. 149

Древесно-моховая группа. Торфы группы отлагаются в условиях обильного питания грунтовыми водами. Степень разложения составляет 18-50 %, при среднем значении 35 %. Зольность близка к зольности торфа древесно-травяной группы и составляет 3,8-15,8 %, при среднем значении 7,8%. Кислотность торфов рН = 3,8-5,8, при среднем значении 5,0; теплотворная способность – 5210-5930 ккал/кг, при среднем значении 5570 ккал/кг. Остат- ки гипновых и сфагновых низинных мхов составляют не менее одной трети общего коли- чества волокна [4]. В группу входят два вида торфа: древесно-гипновый и древесно-сфагновый низинный. Древесно-гипновый торф – низинный торф древесно-моховой группы, в ботаническом составе которого от 35 до 65 % остатков мхов, из которых более 35% гипновых, и от 15 до 35 % древесины. По окраске в естественно-влажном состоянии сходен с древесно- осоковым торфом, но отличается от него наличием заметных на глаз остатков зелёных мхов. В растительном волокне до 35% древесных остатков сосны или берёзы. Остатки зе- лёных мхов в общем количестве волокна составляют не менее 20%. Степень разложения от 25 до 45 %, зольность невысокая от 5 до 12 %, влажность 86-90 %. Древесно-сфагновый низинный торф – низинный торф древесно-моховой группы, в ботаническом составе которого от 35 до 65 % остатков мхов, среди которых более 35% сфагновых, и от 15 до 35% древесины. По окраске и внешнему виду торф очень схож с дре- весно-осоковым торфом. Отличается от него заметными на глаз обрывками сфагновых мхов. Отлагается в древесно-осоково-сфагновых фитоценозах, залегает на низинных участ- ках довольно обильного питания, но обеднёнными грунтовыми водами, что отражается по- явлением в растительном волокне остатков низинных сфагновых мхов. Степень разложе- ния от 20 до 40 %, зольность от 4 до 15 %, влажность от 86-89 %. Травяная группа. Торфы группы содержат древесных остатков не более 10%, травяни- стых от 65 до 100 %. Степень разложения составляет 11-59 %, при среднем значении 29%; зольность 1,3-17,8 %, при среднем значении 6,7%; кислотность рН = 2,8-7,3, при среднем значении 5,0; теплотворная способность 4980-6130 ккал/кг, при среднем значении 5580 ккал/кг [4]. В группу входят шесть видов торфа: хвощевый, тростниковый, тростниково-осоковый, вахтовый, осоковый низинный, шейхцериевый низинный. Хвощевый торф – низинный торф травяной группы, в ботаническом составе которого от 35 до 65% остатков травянистых, среди которых более 35% хвоща и не более 15% древе- сины. В грубоволокнистом хвощевом торфе большая доля волокна состоит из чёрных пря- мых, жёстких на ощупь корешков хвоща и широких уплотнённых чёрных лент его корне- вищ. Довольно большая примесь остатков других травяных растений, часто тростника и вахты. Степень разложения торфа 40-45 %, зольность 7-15 %, влажность 84-89 %. Отложение торфа происходит в чистых зарослях хвоща в условиях богатого питания речными и озёрными водами. В настоящее время чистые хвощевые ассоциации занимают небольшие площади в растительном покрове, в ископаемом состоянии они находят доволь- но большое отражение в строении низинных торфяных залежей в виде хвощевого торфа, расположенного чаще непосредственно на озёрных отложениях. В условиях постоянного обильного питания грунтовыми железистыми водами, среди холмистой местности на восточном склоне Среднего Урала небольшие водораздельные по- нижения заняты торфяниками мощностью до 2-3 м, периферические части которых иногда на всю глубину сложены хвощевыми торфами. Тростниковый торф – низинный торф травяной группы, в ботаническом составе ко- торого от 35 до 65 % остатков травянистых, среди которых более 35% тростника, и не бо- лее 15% древесины. В естественно-влажном состоянии отличается на глаз грубоволокни- стым строением и ленточной структурой; в массе более тонкого материала выступают круп- ные включения жёлтых широких легко отслаиваемых лент. Этот характер приобретают кор- невища тростника под давлением вышележащих толщ торфа. Остатки тростника составляют 150

более 60% общей массы волокна, остальную его часть слагают в основном корешки осок с примесью тканей других травяных растений. По исследованиям в плавнях реки Кубани тростниковый торф здесь сильно минерали- зован: зольность составляет от 18 до 40 %, иногда 70%. Степень разложения торфа колеблет- ся от 50 до 60 %; кислотность составляет 5,7-6,7; мощность залежи 0,4-0,7 м, в отдельных случаях 1,5-2 м [4]. В условиях пойменных болот тростниковый торф характеризуется срав- нительно высокой влажностью (84-89 %), так как тростниковые фитоценозы со спадом па- водковых воды хорошо дренируются. Периодические подсыхания торфообразующего слоя приводят к несколько повышенной (против других торфов травяной группы) степени разло- жения тростникового торфа – 40%. Временные затопления приносят с собой довольно боль- шое количество органо-минеральных примесей, повышающих общую зольность до 12-15 %. Пласт тростникового торфа мощностью до 0,5 м также встречен на торфяниках старой дельны реки Даугавы под довольно мощным отложением сфагнового торфа (3-4 м). Трост- никовый торф небольшой мощности и высокой зольности характерен для торфяных место- рождений лесо-степной зоны Западной Сибири, районов займищно-рямовых торфяников. Тростниково-осоковый торф – низинный торф травяной группы, в ботаническом со- ставе которого среди остатков травянистых преобладают осока и тростник, не более 35% мхов и не более 15% древесины. В этом торфе примесь корешков осок по сравнению с тростниковым видом торфа увеличивается соответственно уменьшению в растительном волокне остатков тростника, процент которых снижается до 40-60 %. Количество буровато-жёлтых широких лентообразных корневищ и корешков трост- ника довольно значительно. Сероватые корешки осок пронизывают массу торфа довольно густым войлоком. Иногда к травянистым остаткам примешиваются остатки мхов. В не- большом количестве встречаются остатки кустарников ив. Отлагается торф в одноимённых фитоценозах, часто непосредственно на слое торфа, заменяя переход торфяника из плавне- вой фазы в фазу пойменного питания. Степень разложения и зольность ниже чем у трост- никового торфа, но выше чем у других торфов травяной группы. Вахтовый торф – низинный торф травяной группы, в ботаническом составе которого среди остатков травянистых преобладает вахта, не более 35% мхов и не более 15% древе- сины. Корневище вахты характеризуется наличием воздухоносных полостей, составляющих на поперечном сечении корневища до половины его площади. Поэтому оно легко деформи- руется и в волокне торфа имеет вид широких и плоских лент со слабо выраженным зеленова- тым оттенком. Легко отличается на глаз по частым включениям корневищ вахты и блестя- щих красновато-жёлтых округло-плоских её семян. Семена вахты хорошо противостоят раз- рушению и в отдельных случаях составляют по весу до 20% от растительных остатков. Со- путствуют остатки осок, в незначительном количестве мхов. Древесные остатки единичны. Степень разложения торфа 25-40 %, средняя зольность 8%, влажность 86-90 %. Осоковый низинный торф – низинный торф травяной группы, в ботаническом составе которого среди остатков травянистых преобладают осоки, не более 35% мхов и не более 15% древесины. Резко выступающие на общем тёмном фоне серые корешки осок, пронизы- вающие во всех направлениях и придающие ему буровато-серую окраску, выделяют осоко- вый торф среди других видов торфов. Сеть корешков составляет нередко до 60-80 % обще- го количества растительных волокон. Примесь остатков других травянистых растений (мхи зелёные и низинные сфагновые) невелика. Древесные остатки как правило отсутствуют. Осоковый фитоценоз мало распространён в современном растительном покрове, но среди торфяных залежах он оставил мощные толщи осокового торфа. Степень разложения торфа обычно от 20 до 45 %, в среднем 30%; зольность 6-12 %, влажность 86-92 %. Осоковый торф по преобладанию в волокне различных видов осок подразделяется на три подвида: лозиокарпа-торф – залегает чаще всего на водоразделах в условиях усиленного увлаж- нения бедными минеральным содержанием водами: естественная влажность подвида повы- шена до 90-93 %, степень разложения невысокая 25-35 %, зольность пониженная 5-7 %; 151

омскиана-торф – залегает чаще всего в поймах рек в условиях питания, богатого мине- ральным содержанием, подвергаясь периодическому затоплению, зольность 8-20 %; циеспитоза-торф – распространён в поймах рек Украины и особенно широко на Юж- ном Урале и в Западной Сибири (Барабинская низменность). Шейхцериевый низинный торф – низинный торф травяной группы, в ботаническом составе которого среди остатков травянистых преобладает шейхцерия, не более 35% мхов и не более 15% древесины. В нём на глаз заметно большое количество корешков и хорошо сохранившихся соломенно-жёлтых корневищ шейхцерии, одетых блестящими плёнками влагалищ. От остальных торфов группы травяных шейхцериевый низинный торф отличает- ся пониженной степенью разложения 25-35 % и зольность 4-6 %. Влажность торфа колеблет- ся от 88 до 91 %. Торф откладывался в фитоценозах с преобладанием шейхцерии с примесью осок, сфаг- новых и гипновых мхов. Судя по мощности отложенных пластов его фитоценозы играли большое значение в растительном покрове торфяных месторождений. Эволюция шейхцерии в сторону олиготрофии произошла в среднем голоцене, и в современном растительном по- крове шейхцериевые низинные фитоценозы встречаются редко и небольшими площадями, главным образом по наиболее приподнятым окрайкам торфяных месторождений низинного типа в условиях значительного подтопления бедными грунтовыми водами. В массовом коли- честве шейхцерия как торфообразователь в настоящее время встречается в фитоценозах вер- хового и переходного типа. Травяно-моховая группа. Торфы группы содержат древесных остатков не более 10%, травянистых от 65 до 100 %. Степень разложения составляет 6-40 %, при среднем значении 24%; зольность 2,3-12,4 %, при среднем значении 5,6%; кислотность рН = 3,2-7,4, при сред- нем значении 4,8; теплотворная способность 4930-5880 ккал/кг, при среднем значении 5510 ккал/кг [4]. В группу входят два вида торфа: осоково-гипновый низинный и осоково-сфагновый низинный. Осоково-гипновый низинный торф – низинный торф травяно-моховой группы, в бота- ническом составе которого от 40 до 65% остатков гипновых мхов, от 40 до 65% осок и не более 15% древесины. В естественно-влажном состоянии серовато-коричневый. Преобла- дают в растительном волокне корешки корневищ осок; имеется значительная примесь бронзово-коричневых стебельков и листочков зелёных мхов. Незначительные примеси цветковых растений и отдельные остатки сосны, берёзы и ольхи. Степень разложения тор- фа от 15 до 35 %, зольность в среднем составляет 6%, влажность 86-91 %. Торф откладыва- ется в осоко-гипновых фитоценозах в условиях обильного увлажнения грунтовыми и по- верхностными сточными водами. Осоково-сфагновый низинный торф – низинный торф травяно-моховой группы, в бо- таническом составе которого от 40 до 65 % остатков сфагновых мхов, от 40 до 65 % осок и не более 15% древесины. Торф по окраске светло-серый с заметными включениями хорошо сохранившихся стебельков сфагнума. Под микроскопом видно преобладание корешков осок и остатков низинных сфагновых. Степень разложения торфа в среднем составляет 25%; зольность около 5%; влажность колеблется от 85 до 93 %. Отлагается в осоко- сфагновых фитоценозах в условиях обильного питания слабо минерализованными грунто- выми водами. Моховая группа. Торфы группы содержат древесных остатков не более 10%, травяни- стых от 65 до 100 %. Степень разложения составляет 3-45 %, при среднем значении 21%; зольность 1,0-15,0 %, при среднем значении 6,5%; кислотность рН = 2,8-6,5, при среднем значении 4,9; теплотворная способность 5000-5790 ккал/кг, при среднем значении 5420 ккал/кг [4]. В группу входят два вида торфа: гипновый низинный и сфагновый низинный. 152

Гипновый низинный торф – низинный торф моховой группы, в ботаническом составе которого от 70 до 100% остатков мхов, среди которых преобладают гипновые и не более 15% древесины. Основную массу растительного волокна составляют гипновые мхи, кото- рые хорошо сохраняются, а их листочки и стебли различимы на глаз. Свежевзятый из гл у- бины залежи торф имеет характерную коричнево-бронзовую окраску, быстро темнеющую при окислении на воздухе. Под микроскопом обнаруживаются остатки зелёных мхов, со- ставляющих нередко до 80% общей массы растительного волокна. Единично встречаются остатки вахты, тростника и кустарников ив. Отлагается в гипновых фитоценозах на при- террасных или водораздельных торфяниках и староречьях, обильно увлажнённых грунто- выми водами. Естественная влажность высокая от 86 до 90 %; степень разложения пони- женная от 20 до 30 %; зольность от 6 до 8 %. Иногда при богатом питании за счёт кальци- нированных и железистых вод зольность достигает 12 % (например, на торфяниках Бело- руссии). Помимо основного сборного вида гипнового низинного торфа можно выделить не- сколько его подвидов по преобладанию в волокне остатков какого-либо одного вида зелёных мхов, отражающих различия в условиях образования отдельных подвидов гипнового торфа: меезиа-торф, дрепанокладус-торф, скорпидиум-торф, каллиергон-торф, томентгипнум-торф. Сфагновый низинный торф – низинный торф моховой группы, в ботаническом соста- ве которого от 70 до 100% остатков мхов, среди которых преобладают сфагновые, и не бо- лее 15% древесины. По окраске светлее всех описанных выше торфов, потому что основ- ную массу растительного волокна составляют в нём сероватые корешки осок и остатки ни- зинных сфагновых мхов, сохранивших свою светлую естественную окраску. Остатки сфаг- новых мхов составляют часто более 60% растительного волокна. В современном растительном покрове сфагновые низинные торфа встречаются на торфяниках склонов, главным образом в условиях подтоплением бедными грунтовыми во- дами и в виде сплавин по берегам озёр. Естественная влажность сфагнового низинного торфа значительно выше этого показателя для предыдущих торфов травяно-моховой груп- пы (87-93 %). Поэтому степень разложения торфа низкая (20-30 %), при сравнительно не- большой зольности (5-6 %), изредка доходящей до 10%. Можно выделить три подвида сфагнового низинного торфа в зависимости от преоб- ладания в его растительном волокне остатков одного из видов низинных сфагновых мхов: субсекундум-торф, обтузум-торф и терес-торф. Условия образования и качественные ха- рактеристики этих подвидов довольно близки друг к другу. В залежах европейской части России пласты субсекундум-торфа поднимаются до самой поверхности торфяников. Отло- жения терес-торфа ограничиваются нижними, более древними слоями залежи, преимуще- ственно в залежи северной и средней полосы. Обтузум-торф формируется в условиях обед- нённого водно-минерального питания в залежах окрайковых участков олиготрофных тор- фяных месторождений водоразделов и вторичных террас. Переходный тип торфа – торф, образовав- шийся из растительности олиготрофного и ев- трофного типов, в ботаническом составе которо- го более 10% остатков растительности этих ти- пов. Степень разложения торфа от 3 до 65 %, при среднем значении 31%; зольность торфа от 1,2 до 15,9 %, при среднем значении 4,7%; кислотность рН = 2,8-5,0, при среднем значении 4,1; тепло- творная способность 4510-6419 ккал/кг, при среднем значении 5670 ккал/кг [4]. В залежах переходные торфы имеют чаще всего небольшую мощность пласта и зале- гают в виде прослоек на контакте между слоями низинных и верховых торфов. Реже они нацело слагают отдельные участки торфяников с довольно большой мощностью залежи. Ис- 153

ходные растительные группировки переходных торфов по своему видовому составу являют- ся промежуточными между фитоценозами верховой и низинной растительности и слагаются наиболее требовательными к минеральному питанию растениями из верхового типа и наименее требовательными – из низинного типа. Торфы переходного типа делятся на дре- весную, древесно-травяную, древесно-моховую, травяную, травяно-моховую и моховую группы, причём четыре из них включают всего по одному виду торфа и только в двух – тра- вяной и моховой – объединены по два вида торфа. Древесная группа. Древесный переходный торф – переходный торф древесной группы, в ботаническом составе которого от 40 до 85% остатков березы и сосны. На глаз и на ощупь заметна высо- кая степень разложения торфа. Он имеет тёмную окраску, очень пластичен, однороден в своей массе. Из структурных остатков на глаз в нём заметны только белые кусочки коры берёзы и красноватые – коры сосны. Степень разложения торфа от 35 до 65 %, при среднем значении 45%; зольность от 2,4 до 12,8 %, при среднем значении 6,8%; кислотность торфа рН = 3,2-5,9, при среднем значении 4,6; теплотворная способность 5380-6390 ккал/кг, при среднем значении 5790 ккал/кг, влажность 84-89 % [4]. Древесные остатки в торфе составляют более 40% общей массы растительного покрова. Травянистые остатки входят в состав торфа в небольшом количестве, среди которых преоб- ладают остатки пушицы влагалищной, вахты, тростника, хвоща. Процент остатков сфагно- вых мхов незначителен. Обычны корешки кустарничков. Исходный фитоценоз древесного переходного торфа – древесный переходный. Развивается он чаще по окрайкам верховых и переходных болот в условиях значительного дренажа. Древесно-травяная группа. Древесно-осоковый переходный торф – переходный торф древесно-травяной группы, в ботаническом составе которого от 35 до 65 % остатков осок и от 15 до 35% древесины. Торф тёмный по окраске, с заметными на глаз включениями остатков коры и древесины берёзы и сосны, которые составляют до 20% общей массы растительного вещества. Из остатков травянистых в нём встречаются в большом количестве корешки осок и в неболь- шом количестве остатки других травяных растений. Исходный для древесно-осокового переходного торфа фитоценоз – древесно-осоковый переходный – располагается чаще по окраинам верховых болот или на границе между расти- тельностью олиготрофного и евтрофного типов, в условиях бедного грунтового питания с перемежающимися увлажнениями. Степень разложения от 25 до 60 %, среднее значение 39%; зольность от 2,1 до 11,4 %, среднее значение 4,8 %; кислотность рН = 2,8-5,2, среднее значение 4,1; теплотворная способность от 5430 до 6400 ккал/кг, среднее значение 5870 ккал/кг, влажность 84-91 % [4]. Древесно-моховая группа. Древесно-сфагновый переходный торф – переходный торф древесно-моховой группы, в ботаническом составе которого от 35 до 65% остатков сфагновых мхов и от 15 до 35% древесины. По внешнему виду торф похож на предыдущий, но в его тёмной массе заметно выделяются кроме древесных остатков стебельки сфагновых мхов. Исходный фитоценоз торфа этого вид – древесно-осокового-сфагновый переходный – развивается чаще на гра- нице между верховыми и низинными участками растительности и по окраинам болот в условиях подтопления. Степень разложения от 25 до 55 %, среднее значение 38%; золь- ность от 2,2 до 13,7 %, среднее значение 7,2%; кислотность рН = 3,2-5,4, среднее значение 4,6; теплотворная способность от 5370 до 6490 ккал/кг, среднее значение 5750 ккал/кг, влажность 86-91 % [4]. Травяная группа. Торфы травяной группы переходного типа отлагаются в условиях обводнённых топей. Основная масса растительного волокна состоит из остатков травяных растений, представленных главным образом шейхцерией и осоками. Остатки верховых и ни- зинных сфагновых мхов играют подчинённую роль, древесные остатки отсутствуют или 154

встречаются в количестве до 15%; степень разложения от 10 до 60 %, среднее значение 29%; зольность от 1,3 до 14,2, среднее значение 3,5; кислотность рН = 3,0-3,5, среднее зна- чение 3,9; теплотворная способность от 4510 до 6410 ккал/кг, среднее значение 5690 ккал/кг [4]. В группу входят два вида торфа: осоковый переходный и шейхцериевый переходный. Осоковый переходный торф – переходный торф травяной группы, в ботаническом со- ставе которого более 65% остатков осок, не более 30% мхов и не более 15% древесины. По внешнему виду торф сходен с осоково-сфагновым низинным торфом. В нём встречаются остатки кустарников, травянистых, верховых сфагновых мхов. Состав близок к исходным осоковым переходным фитоценозам, располагающимся обычно на контакте между участками растительности низинного и верхового типов или по окраинам верховых болот в условиях стока вод с верхового участка. Естественная влаж- ность торфа высокая 87-92 %, в связи с чем степень разложения понижена 15-35 %. Вслед- ствие бедного минерального питания зольность невысокая 3-6 %. Шейцериевый переходный торф – переходный торф травяной группы, в ботаническом составе которого более 65% остатков шейхцерии с примесью осок, не более 30% мхов и не более 15% древесины. По окраске